Año 10. Nº 1
MUSGOS (BRYOPHYTA) DE LA ESTACIÓN BIOLÓGICA SENDA DARWIN, ANCUD, ISLA DE CHILOÉ: LISTA DE ESPECIES Y CLAVES PARA SU IDENTIFICACIÓN.
Mosses (Bryophyta)
of Senda Darwin biological station, Ancud, Chiloé island, Chile; a species list and keys for determination
Juan Larraín
Departamento de Botánica, Universidad de Concepción.
Casilla 160-C, Concepción, Chile.
E-mail: juanlarrain@udec.cl
RESUMEN
Se presenta una lista de 93 especies de musgos de la estación biológica Senda Darwin, predio de casi 100 hectáreas ubicado en la comuna de Ancud en la zona norte de la isla Grande de Chiloé. Se proveen claves para los grupos principales de briófitas (antocerotes, hepáticas, musgos) y para la determinación de todas las especies de musgos existentes en el predio.
Palabras clave: musgos, briófitas, Chiloé, flora de Chile
ABSTRACT
A list of 93
moss species from Senda Darwin Biological Station,
a farm of ca. 100 hectares in Northern Chiloé Island, is presented. Keys
are provided for the major groups of bryophytes (hornworts, liverworts,
mosses) and for the determination of all the moss species present in the
study area.
Key
words: mosses, bryophytes, Chiloé, flora of Chile
INTRODUCCIÓN
Las briófitas (sensu lato) son un componente importante de la diversidad vegetal total de los ecosistemas de bosques, matorrales y praderas que dominan en la zona norte de la isla Grande de Chiloé. El predio de la estación biológica Senda Darwin (41º53’S; 73º40’W) se presenta como un lugar ideal para estudiar esta diversidad debido a la variedad de ambientes que allí existen, encontrándose en sus casi 100 hectáreas fragmentos de bosques con más de 200 años de antigüedad (Gutiérrez et al. 2004), bosques jóvenes, matorrales, pantanos y zonas de praderas, las que junto con las zonas de intervención humana directa (casas, galpones, senderos) forman una matriz bastante diversa donde se desarrolla una rica flora de musgos.
El presente artículo es el resultado del trabajo durante tres años de permanencia en la zona (2003-2006). Para darle un buen respaldo, se colectó más de un millar de muestras y se hicieron, además, numerosos registros de campo, en las cuatro estaciones del año. Las muestras fueron colectadas personalmente por el autor y se encuentran actualmente depositadas en el Herbario del Departamento de Botánica de la Universidad de Concepción (CONC).
Si bien los musgos representan solo una parte de la diversidad total de las briófitas del predio, formada por un alto número de hepáticas, algunos antocerotes y los propios musgos, este trabajo pretende servir como herramienta de ayuda a todos aquellos que tengan interés o necesidad de identificar alguna especie de musgo presente en el predio.
Se presenta primero una clave para diferenciar los distintos grupos de briófitas, luego una lista de las especies de musgos que habitan en el predio y finalmente una clave para identificar esas especies.
La Fundación Senda Darwin (ex Instituto de Investigaciones Ecológicas Chiloé) lleva más de 25 años realizando investigaciones en los aún poco conocidos bosques templado-lluviosos del sur de Chile, constituyéndose en una gran fuente de información acerca de la ecología y la historia natural de la isla de Chiloé.
Claves
A continuación se presentan dos claves. La primera permite asignar a nuestra muestra alguna de las divisiones de las briófitas. La segunda, tiene por objetivo asignarla a alguna de las especies de musgos (briófitas) presentes en el predio. La mayor parte de los pasos de las claves permiten identificar material estéril, aunque para resolver algunos de los dilemas se requiere necesariamente contar con plantas fértiles (con la cápsula). Para otros se necesitará observar cortes transversales por las hojas o los tallos, los que deben hacerse con hojas de afeitar a mano alzada cortando transversalmente las hojuelas en su parte mediana (salvo que se indique otra cosa en la clave). Los especimenes deben hidratarse previamente para la observación microscópica. Una lupa binocular (10-40x) y un microscopio óptico con aumento de hasta 400x son imprescindibles para identificar correctamente cualquier especie de musgo. Es importante hacer anotaciones de campo de cada colecta que indiquen el hábitat en que se colectó y si la planta era epífita o crecía sobre otro tipo de sustrato. En el caso de que sea una epifita, señalar la especie de planta sobre la que se desarrollaba.
En las figuras 1 y 2 hay imágenes que muestran las diferentes partes de un musgo que pueden ayudar a la comprensión de los dilemas.
Para la comprensión de la terminología se recomienda el uso del Glossarium Polyglottum Bryologiae (Magill 1990) o su versión online en la URL: http://www.mobot.org/MOBOT/tropicos/most/Glossary/glossfr.html.
A. Clave para las divisiones de briófitas[*]
1. Plantas más o menos aplanadas, no diferenciadas en tallos y hojas...............................................................................................................................................2
1’. Plantas diferenciadas en tallos y hojas.........................................................................................................................................................................................3
2. Talos crujientes al romperse, verde oscuros; los esporofitos nacen a partir de una especie de cuerno formado por tejido del gametofito, del que emerge una cápsula cilíndrica que se abre por su extremo distal en dos valvas que contienen una columela central rodeada de esporas, sin eláteres; seta ausente................................................................................................Anthocerophyta
2’. Talos no crujientes al romperse, generalmente verde claros; los esporofitos emergen de un periquecio folioso, a veces muy reducido; cápsulas globosas sostenidas por una seta o emergen a partir de de esporangioforos con forma de paraguas, dehiscentes por cuatro aperturas longitudinales, con eláteres y sin columela……………………………………..................Marchantiophyta (p.p.)
3. Plantas con simetría bilateral, generalmente postradas y con una hilera de hojas ventrales diferenciadas (anfigastros); hojas sin nervadura, sin células alares diferenciadas y generalmente lobadas; esporofitos efímeros, se abren en 4 partes a la madurez, sin opérculo, ni peristoma, ni columela, eláteres presentes.…………………………………………………..................Marchantiophyta (p.p.)
3’. Plantas con crecimiento radial, generalmente erectas, sin anfigastros diferenciados; hojas generalmente con nervadura, a veces, con células alares diferenciadas, nunca lobadas; esporofitos persistentes, compuestos por una cápsula con opérculo, columela y generalmente con peristoma; eláteres ausentes……….....................................................................................Bryophyta (* link directo a la clave)
B. Lista de especies de musgos de la Estación Biológica Senda Darwin, Ancud, Chiloé:
* Si conoce el género de la planta que desea identificar,
haga click en el nombre del género para entrar directo
en la clave.
Si no lo conoce, siga la clave que está al final de la lista de especies.
Achrophyllum anomalum (Schwägr.) H.Rob.
Achrophyllum magellanicum (Besch.) Matteri
Acrocladium auriculatum (Mont.) Mitt.
Ancistrodes genuflexa (Müll.Hal.) Crosby
Bartramia ithyphylla Brid.
Bartramia patens Brid. var. patens
Brachythecium albicans (Hedw.) Schimp.
Breutelia integrifolia (Tayl.) Jaeg.
Breutelia subplicata Broth.
Bryum billardieri Schwägr.
Bryum campoanum Thér.
Bryum gayanum Mont.
Bryum orthothecium Cardot & Broth.
Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) P.Gaertn., B.Mey. & Schreb.
Bryum torquescens Bruch ex De Not.
Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske
Calyptopogon mnioides (Schwägr.) Broth.
Campylopus acuminatus Mitt.
Campylopus clavatus (R.Br.) Wilson
Campylopus incrassatus Müll.Hal.
Campylopus introflexus (Hedw.) Brid.
Campylopus pyriformis (Schultz) Brid.
Catagonium nitens (Brid.) Cardot
Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid.
Chrysoblastella chilensis (Montt.) Reimers
Dendroligotrichum dendroides (Hedw.) Broth.
Dicranella circinata
Herzog
Dicranoloma billardieri (Brid.) Paris
Dicranoloma chilense (De Not.) Ochyra & Matteri
Dicranoloma imponens (Mont.) Renauld
Dicranoloma muelleri (Dusén) Roiv.
Dicranoloma robustum (Hook. & Wilson) Paris
Distichophyllum dicksonii (Hook.
& Grev.) Mitt.
Distichophyllum ellipticum Herzog
Ditrichum cylindricarpum (Müll.Hal.) F.Muell.
Ditrichum
difficile (Duby) M.Fleish.
Eriodon
conostomus Mont.
Eucamptodon perichaetialis (Mont.) Mont.
Fissidens
oblongifolius Hook. & Wilson
Fissidens
serratus Müll.Hal. var. serratus
Funaria
hygrometrica Hedw.
Glyphothecium sciuroides (Hook.) Hampe
Hypnodendron microstictum Mitt.
Hypnum chrysogaster Müll.Hal.
Hypnum cupressiforme Hedw. var. mossmanianum (Müll.Hal.)
Ando
Hypnum skottsbergii Ando
Hypopterygium arbuscula Brid.
Hypopterygium didictyon Müll.Hal.
Kindbergia praelonga (Hedw.) Ochyra
Leptodontium longicaule Mitt. var. microruncinatum (Dusén) R.H.Zander
Lepyrodon patagonicus (Cardot & Broth.) B.H.Allen
Lopidium concinnum (Hook.)
Wilson
Macromitrium krausei Lorentz
Oligotrichum canaliculatum (Hook.
& Arn.) Mitt.
Philonotis krausei (Müll.Hal.) Broth.
Pilopogon schilleri Herzog & Thér.
Polytrichastrum longisetum (Sw. ex Brid.) G.L.Sm.
Porothamnium arbusculans (Müll.Hal.) M.Fleisch.
Porothamnium valdiviae (Müll.Hal.) M.Fleisch.
Ptychomniella ptychocarpa (Schwägr.) W.R.Buck et al.
Ptychomnion cygnisetum (Müll.Hal.) Kindb.
Ptychomnion densifolium (Brid.) Jaeg.
Pyrrhobryum mnioides (Hook.) Manuel
Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid.
Racomitrium patagonicum Bednarek-Ochyra & Ochyra
Rhaphidorrhynchium
callidum (Mont.) Broth.
Rhynchostegium complanum (Mitt.)
Jaeg.
Rigodium brachypodium (Müll.Hal.) Paris
Rigodium pseudothuidium Dusén
Rigodium tamarix Müll.Hal.
Rigodium toxarion (Schwägr.) Jaeg.
Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske
Schimperobryum splendidissimum (Mont.) Marg.
Sphagnum falcatulum Besch.
Sphagnum
fimbriatum Wilson
Sphagnum magellanicum Brid.
Sphagnum recurvum P.Beauv.
Sphagnum
subsecundum Nees
Tayloria stenophysata (Herzog) A.Koponen
Thuidium furfurosum (Hook.f. & Wilson) Reichardt
Ulota rufula (Mitt.) Jaeg.
Vittia pachyloma (Mont.) Ochyra
Warnstorfia exannulata (Schimp.) Loeske
Weymouthia cochlearifolia (Sw.) Dix.
Weymouthia mollis (Hedw.) Broth.
Zygodon hookeri Hampe var. leptobolax (Müll.Hal.) Calabrese
Zygodon papillatus Mont.
Zygodon pentastichus (Mont.) Müll.Hal.
C. Clave para la identificación de las especies de musgos de la Estación Biológica Senda Darwin, Ancud, Chiloé
1. Plantas de suelos
pantanosos o inundables; ramas dispuestas en fascículos
distalmente aglomerados
formando una cabezuela; células de la lámina de las hojas de dos tipos,
unas hialinas, grandes,
alternando con otras pequeñas, verdes; cápsulas
globosas, sin peristoma..............................................2
Sphagnum
1’. Plantas de
sitios pantanosos a secos, en el suelo o epífitas;
ramas no dispuestas en fascículos;
células de las hojas todas similares, a veces diferenciadas las marginales,
las basales o las apicales;
cápsulas de variadas formas, con o sin peristoma…………
................................................................6
2. Plantas generalmente
rojizas, robustas; células de la hialodermis de
tallos y ramas reforzadas por
fibrillas espiraladas; células clorofílicas pequeñas,
elípticas, inmersas completamente entre las células
hialinas (vistas en sección transversal)……….…….
.....................................................................................................Sphagnum
magellanicum
2’. Plantas robustas
o delicadas, verdes o amarillentas, nunca rojas; células de la hialodermis de ramas
y tallos sin fibrillas; células clorofílicas más grandes, expuestas hacia
uno o ambos lados de la hoja
(vistas en sección transversal)................................................................................................................3
3. Hojas caulinares anchamente fimbriadas en el ápice.............................................................................................................Sphagnum fimbriatum
3’. Hojas caulinares con ápice entero o truncado, acuminado, nunca fimbriado…….....................................4
4. Plantas de color verde-café;
hialocistos
de las hojas de las ramas con poros abundantes dispuestos
en filas a lo largo de las comisuras.....................................................................................................................................Sphagnum
subsecundum
4’. Plantas verde-amarillentas,
de sitios inundables; células clorofílicas dispuestas
más comúnmente
hacia el lado dorsal de las hojas (vistas en sección transversal)................................................................5
5. Hojas de las ramas
levemente falcadas; hialocistos largos con ninguno
o muy pocos poros
abaxiales;
tallos con 2 capas de células
corticales; plantas generalmente sumergidas.................................................................................Sphagnum
falcatulum
5’. Hojas de las
ramas rectas; poros relativamente abundantes, hasta 7 por célula en la superficie
adaxial;
tallos predominantemente con una capa de células corticales; plantas generalmente
no sumergidas..............................................Sphagnum recurvum
6. Hojas ornamentadas con lamelas en la superficie adaxial.........................................................................7
6’. Hojas sin lamelas..................................................................................................................................9
7. Plantas con forma
de árbol en miniatura, profusamente ramificadas, con múltiples gametangios;
margen de la lámina con dos estratos de células...........................................................................................................Dendroligotrichum
dendroides
7’. Tallos simples, un sólo gametangio terminal; margen de la lámina monoestratificado..................................8
8. Plantas de 3-15 cm, generalmente crecen en el suelo en sitios pantanosos o degradados................................................Polytrichastrum longisetum
8’. Plantas de menos de 2 cm de altura; generalmente sobre taludes de tierra........................................................................Oligotrichum canaliculatum
9. Hojas estricta y regularmente dispuestas en 2 filas, con la lámina vaginante adherida a la mitad proximal de la lámina foliar.................10 (Fissidens)
9’. Hojas insertas en más de 2 filas, sin lámina vaginante, hábito erecto o aplanado ..................……………….12
10. Plantas mayores que 1 cm de longitud………................................................................................................................... Fissidens oblongifolius
10’. Plantas menores que 1 cm……….........................................................................................................11
11. Plantas de hasta
5 mm de largo; hojas no bordeadas, con margen
uniformemente aserrado en
toda su longitud.........................................................................................................................................................................Fissidens serratus
11’. Plantas
dimórficas, las fértiles de hasta 5 mm y las estériles de hasta 1 cm
de longitud;
hojas bordeadas, margen bi-triestratificado, entero
..................................................................................................................Fissidens curvatus
12. Tallos mayormente
erectos, simples o escasamente bifurcados; arquegonios
terminales
en los tallos, a veces, aparentemente laterales debido a la existencia de
brotes subapicales: musgos
acrocárpicos...........................................................................................................................................13
12’. Tallos rastreros
o ascendentes, diversamente ramificados; arquegonios y esporofitos
(cápsulas)
laterales o al final de las ramas laterales: musgos
pleurocárpicos.................................................................52
13. Hojas sin nervio;
células alares
bien diferenciadas; cápsula con
el anillo y los dientes
del peristoma rojos; plantas
epífitas...........................................................................................................................Eucamptodon
perichaetialis
13’ Hojas con nervio
bien definido; células alares
diferenciadas o no; cápsula con el
anillo y los
dientes del peristoma
nunca rojos; plantas terrestres, saxícolas (sobre
rocas) o epífitas (sobre plantas)....................................................................................................................................................14
14. Células de la lámina foliar laxas, superficie lisa a prorulosa, paredes delgadas…........................................15
14’. Células de la lámina foliar densas, lisas a papilosas de paredes engrosadas……......................................24
15. Hojas obovadas, cápsula del
esporofito con los dientes del endostoma
enfrentados
a los del exostoma
...........................................................................................................................................................Funaria
hygrometrica
15.’ Hojas de variadas
formas; cápsula del esporofito
con los dientes del endostoma
alternando
con los del exostoma,
o con el peristoma
simple..........................................................................................16
16. Plantas sobre fecas o restos animales; cápsula con el peristoma reflexo………….............................................................Tayloria stenophysata
16’. Plantas sobre
varios sustratos, nunca sobre fecas; cápsula con el peristoma
extendido,
nunca reflejo...............................................................................................................................................17
17. Plantas laxas, verde
pálidas; células foliares rectangulares, prorulosas;
borde foliar
no diferenciado, aserrado; cápsula asimétrica,
globosa, erecta ............................................................................................Philonotis krausei
17’. Plantas más
compactas, blancas a verde oscuras; células foliares hexagonal-alargadas,
lisas; hojas, a veces, bordeadas; borde entero o aserrado sólo en el ápice;
cápsula alargada, péndula………….......................................................................................................................................18
(Bryum)
18. Hojas no bordeadas; plantas claramente blancas cuando secas..................................................................................................Bryum argenteum
18’. Hojas bordeadas; plantas verde claras a verde oscuras, nunca blancas……………… ............................19
19. Plantas robustas,
mayores que 1 cm de altura; hojas más densamente
agrupadas en el
ápice del tallo, mayores que 2,5 mm de longitud.........................................................................................20
19’. Plantas de
menor tamaño, finas; hojas espaciadas de igual manera a lo largo de los
tallos
o levemente agrupadas en la parte apical, menores que 2,5 mm
de longitud… ............................................21
20. Hojas decurrentes, obovadas a espatuladas, mayores que 4 mm de longitud…….….. ................................................................Bryum billarderi
20’. Hojas no decurrentes, aovado-lanceoladas, entre 2,5-3,5 mm de longitud..............................................................................Bryum orthothecium
21. Hojas obovadas, grandes, mayores que 2 mm; seta mayor que 3 cm…………..............................................................Bryum pseudotriquetrum
21’. Hojas aovado-lanceoladas
o triangular-lanceoladas, pequeñas, de menos
de 1 mm de longitud; seta menor
que 3 cm................................................................................................22
22.
Tallos de hasta 1 cm de altura; hojas caulinares
fuertemente imbricadas,
triangular-lanceolada; plantas verde claro..................................................................................................................................Bryum campoanum
22’. Tallos
menores; hojas extendidas, no imbricadas, aovado-
lanceoladas; plantas
verde oscuras...............................................................................................................................................23
23. Nervio terminado en una arista;
cápsulas subpiriformes
negras en la base tornándose
amarillo-rojo en la parte distal; plantas
autoicas…..........................................................................................................................Bryum
gayanum
23’. Nervio percurrente; cápsulas cónicas o subcónicas, de un solo color, rojo-marrón; plantas dioicas……............................................................................................................................................................................…Bryum torquescens
24. El nervio central de la hoja ocupa más de 1/3 del ancho en la base y termina en un ápice subulado.................25
24’. El nervio central de las hojas ocupa menos que 1/3 del ancho en la base, ápice no subulado.........................31
25. Lámina foliar
con las células basales exteriores hialinas, de paredes delgadas; caliptra
generalmente laciniada...................................................................................................................................26
(Campylopus)
25’. Lámina foliar con células basales no diferenciadas claramente; caliptra entera………….….....................30 (Ditrichum)
26. Hojas terminadas en puntas hialinas (las que pueden estar reducidas en ambientes sombríos)...................... .27
26’. Hojas sin puntas hialinas…………………….............................................................………...................................................Campylopus pyriformis
27. Puntas hialinas reflexas……………………...............................................................................................................................Campylopus introflexus
27’. Puntas hialinas rectas………………………………………..………….....................................................28
28. Hojas con las células de la mitad distal cuadradas……………….........................................................................................................Campylopus incrassatus
28’. Hojas con las células de la mitad distal ovaladas…………………………………..................................................29
29. Sección transversal
del nervio central con estereidas
ventrales; éste ocupa más de la mitad
de la base de la lámina foliar; plantas de sitios secos………............................................................................................................Campylopus clavatus
29’. Sección
transversal del nervio central con hialocistos
ventrales; éste ocupa menos de la
mitad de la base de la lámina foliar; plantas de sitios pantanosos……………
...........................................................................Campylopus
acuminatus
30. Células de la lámina foliar linear-rectangulares; hombros de la lámina monoestratificados...............................................................................................................................................................................Ditrichum difficile
30’. Células de
la lámina foliar, abajo linear-rectangulares y, arriba, corto rectangulares
a
cuadradas; hombros de la lámina biestratificados …….…........................................................................................................Ditrichum
cylindricarpum
31. Hojas con un
margen hialino de células alargadas, al menos
en la base; células
de la lámina
foliar porosas; nervio muy delgado....................................................................................................................32
(Dicranoloma)
31’. Hojas sin
el margen de células alargadas; células de la lámina foliar
no porosas; nervio
no particularmente delgado..................................................................................................................................36
32. Tallos negros; hojas fuertemente falcadas hasta circinadas..................................................................................................................Dicranoloma chilense
32’. Tallos amarillos, verdes, café o rojos, nunca negros; hojas rectas o falcadas, nunca circinadas ..........................33
33. Plantas muy finas y delicadas, epífitas, crecen en bosques poco perturbados....................................................................................Dicranoloma muelleri
33’ Plantas robustas, epífitas o terrestres, crecen en matorrales o bosques...............................................................34
34. Plantas amarillo-brillantes; hojas rectas; plantas
típicas de turberas y matorrales pantanosos,
exclusivamente terrestres.................................................................................................................................................................Dicranoloma
imponens
34’. Plantas de verde-amarillas a verde oscuras;
hojas falcadas o subfalcadas; no restringidas a
zonas pantanosas...............................................................................................................................................35
35. Plantas grandes, hasta 20 cm, distalmente ramificadas; exclusivamente epífitas en bosques.............................................................Dicranoloma robustum
35’. Plantas más pequeñas, hasta 10 cm, no
ramificadas; muy abundante en la Estación en áreas
de bosque, de matorral, o de turberas, sobre el suelo, troncos caídos
o como epífitas......................................................................Dicranoloma
billardieri
36. Hojas diferenciadas en una base envainante y una lámina extendida..........................................................37
36’. Hojas no diferenciadas entre base y lámina........................................................................................................40
37. Células de la lámina foliar cuadradas, lisas.........................................................................................................38
37’. Células de la lámina foliar rectangulares, prorulosas................................................................. ..........................39 (Bartramia)
38. Plantas que crecen en suelos turbosos, sumergidas; las hojas periqueciales no envuelven a la seta;
cápsula sin peristoma.....................................................................................................................................................................Dicranella circinata
38’. Plantas de sitios secos; las hojas periqueciales envuelven la mitad basal de la seta; cápsulas con peristoma..................................................................................................................................................................................Pilopogon schilleri
39. Sección transversal
de las hojas triestratificada en más de la mitad
de su ancho; plantas de taludes,
. matorrales o renovales de bosque.................................................................................................................................................Bartramia
patens
39’. Sección transversal
de las hojas biestratificada en más de la mitad
de su ancho; plantas de
bosque poco alterado...................................................................................................................................................................Bartramia ithyphylla
40. Plantas verde-amarillentas; células de la lámina foliar rectangulares, prorulosas……..……… ..........................41 (Breutelia)
40’. Plantas verde oscuras a claras; células de la lámina foliar cuadrangulares o isodiamétricas, lisas............................43
41. Hojas con margen entero..........................................................................................................................................................Breutelia integrifolia
41’. Hojas con margen aserrado o dentado.............................................................................................................42
42. Hojas no bordeadas en la base y estriadas sólo en la base……….............................................................................................…Breutelia dumosa
42’. Hojas bordeadas en la base, estriadas en toda su superficie…………………….. ...................................................................Breutelia subplicata
43. Hojas con las células basales marginales notablemente diferenciadas y dispuestas en aurículas…... ...............44 (Ulota)
43. Hojas con las células basales marginales no diferenciadas..............................................................................45
44. Segmentos del endostoma de la cápsula,
16; esporas llamativamente verrugosas y grandes,
de 30-37 µm; hojas periqueciales similares
en longitud a las demás...................................................................................................Ulota
germana
44’. Segmentos del endostoma de la cápsula
8; esporas
papilosas, de 19-26 µm; hojas periqueciales
más largas, tocan la cápsula en
estado húmedo...................................................................................................................................Ulota
rufula
45. Hojas con células laminares lisas.....................................................................................................................46
45’. Hojas con células laminares papilosas...........................................................................................................47
46. Hojas lanceoladas, aserradas, con espinas dobles y margen biestratificado; esporofitos basales........................................................Pyrrhobryum mnioides
46’. Hojas aovadas, de borde entero, eroso a denticulado en el ápice, margen no diferenciado; esporofitos terminales.....................................................................................................................................................................................Ceratodon purpureus
47. Hojas con la lámina biestratificada................................................................................................................................................Chrysoblastella chilensis
47'. Hojas con la lámina con un sólo estrato de células..........................................................................................48
48. Tallos con abundante
pilosidad roja en toda su longitud; hojas dispuestas en grupos de 5; cápsulas
surcadas, peristoma
rudimentario......................................................................................................................49
(Zygodon)
48’. Tallos apenas pilosos; hojas no dispuestas en grupos de a 5; cápsulas lisas, peristoma desarrollado ...............51
49. Plantas con tallos
rastreros de donde emergen ramas erectas; hojas claramente dispuestas en
grupos de a 5 (pentámera) en los tallos, mayores que 2 mm;
base foliar con bandas amarillo-
naranjas alternando con bandas hialinas …………………....................................................................................................................Zygodon
pentastichus
49’. Plantas solo
con tallos erectos; hojas difusamente dispuestas en grupos de a 5, nunca
mayores que 1 mm; con la base sin bandas de colores....................................................................................50
50. Plantas dioicas;
células laminares papilosas en toda
la superficie; papilas frecuentemente
ramificadas; esporas entre 12-15 µm........................................................................................................................................................Zygodon papillatus
50’. Plantas monoicas; células laminares superiores
papilosas, las inferiores lisas; papilas
simples; esporas usualmente entre 18-26 µm........................................................................................................................
Zygodon hookeri
var. leptobolax
51. Plantas epífitas; hojas claramente bordeadas...................................................................................................................................Calyptopogon mnioides
51’. Plantas de suelo o sobre troncos caídos; hojas no bordeadas…………………….......................................................................Leptodontium longicaule
52. Hojas con nervio corto, doble o ausente……………………..…………….....................................................53
52’. Hojas con único nervio conspicuo que llega hasta la mitad de la lámina o más aún arriba…........................…..68
53. Hojas con células alares diferenciadas……………………................................................................………..54
53’. Hojas con células alares no diferenciadas………………………………………...............................…...….62
54. Hojas con el ápice redondeado, usualmente cóncavo……………………………………...................…...…55
54’ Hojas con el ápice acuminado o pilífero, nunca cóncavo…………………………….....................................58
55. Plantas colgantes de ramas en los bosques………………….................................................................…….56 (Weymouthia)
55’. Plantas terrestres, en bosques o sitios pantanosos………...……....................................................……..….57
56. Plantas gruesas; hojas orbiculares con células fuertemente porosas en toda la lámina…..........................................................................Weymouthia cochlearifolia
56’. Plantas delgadas; hojas oblongas con células porosas sólo en la parte basal...........................................................................................Weymouthia mollis
57. Tallos profusamente ramificados, rojos; plantas con tintes naranjos, de sitios pantanosos.......................................................................Calliergonella cuspidata
57’ Tallos apenas ramificados, verdes; plantas amarillo-verdosas, exclusivas de ambientes forestales…………………………................Acrocladium auriculatum
58. Hojas con las células
alares conspicuamente infladas, rectangulares, pocas; células del exotecio
colenquimatosas …………………..………….........................................................................................................................Rhaphidorrhynchium
callidum
58’. Hojas con
las células alares apenas infladas, numerosas, cuadrangulares; células
del exotecio
con paredes de grosor uniforme………………………………..…….…...........................................................59
59. Cápsulas
erectas, surcadas por 8 costillas; plantas con ramas erectas que nacen
de tallos
rastreros vestigiales,
estrictamente epífitas.........................................................................................................................................Glyphothecium
sciuroides
59’. Cápsulas inclinadas, lisas; plantas sin tallos primarios y secundarios diferenciados, terrestres o epífitas.............................................................................................................................................................60 (Hypnum)
60. Plantas colgantes
en bosques no perturbados, de aspecto muy fino y delicado, de color
verde pálido; hojas con las células alares
apenas diferenciadas……...........................................................................................................Hypnum
skottsbergii
60’. Plantas sobre
troncos caídos o terrícolas, en variados ambientes, de aspecto robusto;
hojas con las células alares
bien diferenciadas.....................................................................................................61
61. Hojas con las células
alares dispuestas en grupos excavados; ramas flageliformes
usualmente
presentes; tallos con haz central; cápsulas con opérculo
cónico-mamiloso; pseudoparafilios
ancho
-lanceolados; margen foliar basal revoluto…………..........................................................................................Hypnum
cupressiforme var. mossmanianum
61’. Hojas con
las células alares dispuestas en grupos no excavados; ramas flageliformes
ausentes;
tallos sin haz central; cápsula con
opérculo rostrado;
pseudoparafilios angosto-lanceolados a
subfilamentosos; margen foliar plano.........................................................................................................................................................Hypnum chrysogaster
62. Plantas aplanadas, brillantes.............................................................................................................................63
62.’ Plantas no aplanadas......................................................................................................................................64
63. Plantas con todas las hojas similares, dispuestas en dos filas, enteras, oblongo-lanceoladas.....................................................................Catagonium nitens
63’. Hojas dorsales, ventrales y laterales de forma distinta, dispuestas en más de dos filas, .................................................Schimperobryum splendidissimum
64. Hojas con nervio simple, ocupa casi un tercio de la lámina; cápsulas lisas…….. ..............................................................................Lepyrodon patagonicus
64’. Hojas sin nervio o con nervio doble y corto, cápsula no lisa…………………...................................................65
65. Plantas epífitas péndulas en bosques………………………………………….........................................…….66
65’. Plantas terrestres o epífitas, nunca péndulas………...…............................................................................……67 (Ptychomnion)
66. Hojas regularmente
plegadas a lo largo de toda su superficie; foliación laxa, tallos rojizos;
seta larga, mayor que 2 cm,
surcada.................................................................................................................................................Ptychomniella
ptychocarpa
66’. Hojas plegadas
irregularmente, abruptamente acuminadas después de un gran pliegue
apical; foliación densa, tallos amarillo-verdosos; seta
corta, menor que 1 cm de longitud, lisa..............................................................Ancistrodes genuflexa
67. Hojas de más de 5
mm de longitud, no
diferenciadas en base vaginante y lámina;
ápice foliar
gradualmente acuminado; plantas grandes que forman matas laxas…....................................................................……......................Ptychomnion
cygnisetum
67’. Hojas menores
de 4 mm de longitud, con base
vaginante y lamina
escuarrosa bien diferentes,
ápice abruptamente acuminado; plantas medianas, forman céspedes densos.......................................................................................Ptychomnion densifolium
68. Tallos con hojas dorsales de menor tamaño que las laterales..................................................................................69
68’. Tallos con hojas dorsales de igual tamaño que las laterales................................................................................... 71
69. Plantas con ramificación subpinnada, erectas; seta papilosa; cápsula suberecta.....................................................................................Lopidium concinnum
69’. Plantas estipitadas (con un pie alargado), con
forma de paraguas; seta lisa;
cápsula inclinada a péndula.......................................................................................................................................70
(Hypopterygium)
70. Anfigastros de las ramas, suborbiculares con el margen entero, plantas de 4-10 cm; …….................................................................................................................................................................................................Hypopterygium arbuscula
70’. Anfigastros de las ramas, aovados con el margen dentado, plantas de 3-5 cm….................................................................................Hypopterygium didictyon
71. Hojas con las paredes
de las células claramente sinuosas; lámina con la superficie de la
base y de la parte media con papilas bajas; el extremo, con una punta
hialina densamente
cubierta por papilas altas...........................................................................................................................................72
(Racomitrium)
71’. Hojas con
las paredes de las células rectas; lámina con la susperficie lisa
o con
papilas uniformes...........................................................................................................................................................73
72. Decurrencias de la punta hialina rectas, angostas; esporofitos solitarios o en parejas........ ...............................................................Racomitrium lanuginosum
72’. Decurrencias de la punta hialina
gruesas y claramente onduladas; esporofitos
en parejas
o en grupos de tres..........................................................................................................................................................................Racomitrium patagonicum
73. Hojas con las células
de la mitad distal redondeadas y con las paredes gruesas, abultadas a
mamilosas;
periquecios terminales en ramas hojosas............................................................................................................................Macromitrium
krausei
73’. Hojas con
las células de la mitad distal de anguladas a alargadas, lisas o
papilosas;
los periquecios salen directamente desde los tallos principales........................................................................................74
74. Lamina foliar con células papilosas; tallos densamente cubiertos con parafilios................................................................................... Thuidium furfurosum
74’. Lámina foliar con células lisas a prorulosas; tallos sin parafilios.......................................................................................................................................................................75
75. Plantas con tallos
primarios rastreros no ramificados, se doblan en 90º para
convertirse en tallos secundarios con ramificación pinnada..............................................................................................76
75'. Plantas sin diferenciación
entre tallos primarios y secundarios; tallos no
ramificados o las ramas emergen directamente desde los tallos rastreros........................................................................82
76. Nervio de las hojas con espinas abaxiales hacia el ápice; cápsula surcada………….. ...................................................................Hypnodendron microstictum
76’. Nervio de las hojas sin espinas abaxiales; cápsula lisa....................................................................................................77
77. Plantas sin ramas aplanadas; región alar con muchas células pequeñas cuadrangulares......................................................78 (Rigodium)
77’. Plantas con ramas aplanadas; células alares no diferenciadas..........................................................................................81 (Porothamnium)
78. Acumen de las hojas del tallo largo, por lo menos la mitad
del total del largo de la hoja;
plantas regularmente pinnadas................................................................................................................................................................Rigodium
tamarix
78’. Acumen más corto, generalmente menor que la mitad de la longitud
de la lámina;
plantas irregularmente pinnadas............................................................................................................................................79
79. Acumen de las hojas del tallo mayor que 2/5 de la longitud
total de las hojas; lámina
con el
borde intramarginal no
diferenciado; plantas generalmente epífitas...............................................................................................Rigodium toxarion
79’. Acumen de las hojas del tallo menor que 2/5 de la longitud
total de las hojas; lámina
con borde intramarginal bien diferenciado, con
5-9 filas de células con paredes mucho
más gruesas y lúmenes más grandes que el resto; las plantas crecen en el
suelo del bosque
o en la base de los troncos...............................................................................................................................................80
80. Plantas con tallo
principal, secundario y ramas claramente diferenciados; las ramas primarias
densamente dispuestas a lo largo de los tallos; nervaduras de las hojas
de las ramas primarias
bien desarrolladas; células medias de la lámina foliar marcadamente prorulosas.......................................................................................Rigodium brachypodium
80’. Plantas sin
un tallo principal, tallo secundario y ramas claramente diferenciados; ramas
primarias laxamente dispuestas a lo largo de los tallos, remotas; hojas
generalmente sin
nervio medio o con nervio muy tenue y doble; células medias de la lámina
levemente prorulosas....................................................Rigodium
pseudo-thuidium
81. Ramas y tallos solo
laxamente aplanados, con hojas extendidas en 70º desde los tallos;
el nervio de la hoja de las ramas termina en una pequeña espina...................................................................................................Porothamnium valdivianum
81’. Ramas y tallos claramente aplanados, con hojas extendidas en 45º desde los tallos;
nervio sin espina.............................................................................................................................................................................Porothamnium arbusculans
82. Hojas con borde diferenciado.......................................................................................................................................83
82’. Hojas sin borde diferenciado.......................................................................................................................................86
83. Margen de la hoja formado por 4 a 8 estratos de células,
confluente con el nervio;
plantas robustas que siempre crecen sobre rocas y palos en el cauce del
río Huicha...............................................................................Vittia pachyloma
83’. Margen de la hoja formado por 1 a 3 filas de células alargadas
no confluente con el nervio;
plantas pequeñas de ambientes boscosos........................................................................................................................84
84. Hojas lanceoladas;
dientes del exostoma sin surco medio en la superficie
externa; plantas pequeñas,
erectas, solitarias o en pequeños grupos, casi siempre epífitas
en ramas delgadas.......................................................................................Daltonia gracilis
84’. Hojas anchamente
elípticas a obovadas; plantas aplanadas, gregarias; crecen sobre palos en el suelo
del bosque, en sitios muy sombríos; dientes del exostoma con surco medio
en la superficie externa.................................85 (Distichophyllum)
85. Hojas con márgenes siempre enteros; cápsula de casi 2 mm de largo............................................................................................Distichophyllum dicksonii
85’. Hojas con márgenes serrulados; cápsula de casi 1 mm de largo...................................................................................................Distichophyllum ellipticum
86. Hojas con las células
de la mitad distal laminares, isodiamétricas,
anguladas; plantas con las hojas laterales,
dorsales y ventrales diferenciadas.................................................................................................................................
87 (Achrophyllum)
86’. Hojas con las células de la mitad distal alargadas; hojas similares.................................................................................................88
87. Hojas con las células
de la mitad distal de entre 45-60 μm de diámetro,
paredes celulares no notoriamente
engrosadas; nervio hasta de la mitad de la longitud de la hoja........................................................................................................Achrophyllum
magellanicum
87’. Hojas con
las células de la mitad distal de 50 μm
de diámetro, paredes celulares notoriamente
engrosadas; colenquimatosas; nervio entre ¼ y
½ de la longitud de la hoja. .......................................................................................Achrophyllum anomalum
88. Plantas con las hojas
de los tallos claramente diferenciadas de las hojas de las ramas, las primeras
acuminadas, las segundas linear-lanceoladas; plantas de ambientes continuamente
perturbados.............................................................Kindbergia praelonga
88’. Plantas con
hojas de los tallos y de las ramas prácticamente iguales (aunque, a veces,
las de las
ramas son de menro tamaño); plantas de varios tipos de ambientes.................................................................................................89
89. Hojas falcadas con nervios fuertes, percurrentes; opacas, plantas de ambientes palustres, …….......................................90
89’. Hojas rectas
con nervios débiles, apenas superan la mitad de la lámina; brillantes,
plantas de ambientes más secos.…..................................................................................................................................91
90. Tallos con un anillo
perfecto de hialodermis;
hojas claramente plegadas y circinadas;
plantas nunca con tonalidades rojizas.....................................................................................................................................................Sanionia
uncinata
90’. Tallos sin
un anillo perfecto de hialodermis; hojas lisas;
coloración rojiza presente,
a veces, presente............................................................................................................................................................................Warnstorfia
exannulata
91. Plantas aplanadas; el nervio principal termina en una espina conspicua.....................................................................................Rhynchostegium complanum
91’. Plantas no
aplanadas: el nervio principal de la hoja desaparece gradualmente
sin terminar en una espina.................................................................................................................................................92
92. Plantas terrestres
que crecen en ambientes perturbados, generalmente en pastizales; hojas
fuertemente adheridas a los tallos; generalmente estériles.................................................................................................................Brachythecium
albicans
92’. Plantas siempre
epífitas sobre ramas delgadas de Fuchsia o mirtáceas que crecen
dentro del bosque; hojas extendidas, plantas frecuentemente fértiles; cápsula
con peristoma largo,
formado por un endostoma cónico y un exostoma extendido...............................................................................................................…Eriodon conostomus
AGRADECIMIENTOS
Fundación Senda Darwin y especialmente su presidente, Juan Armesto, hicieron posible este trabajo. Se agradece a Emer Mancilla, Gracia y Gabriela Zegers por su permanente compañía en terreno.
LITERATURA CITADA
Gutiérrez, A.G., J.J. Armesto & J.C. Aravena.
2004. Disturbance and regeneration dynamics of an old-growth
North Patagonian rain forest in Chiloé Island, Chile. Journal of Ecology
92: 598-608.
Magill, R.E. (ed.) 1990. Glossarium Polyglottum Bryologiae. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden. Vol. 33, 297 pp.
Scagel, R., R.J. Bandoni, G.E. Rouse, W.B. Schofield, J.R. Stein
& T.M.C. Taylor. 1973. El reino vegetal. Los grupos de plantas y sus
relaciones evolutivas.
Ediciones Omega. Barcelona España. 659 pp.