Año 10. Nº 1


 

Musgos (Bryophyta) de la estación biológica Senda Darwin, Ancud, isla de Chiloé: lista de especies y claves para su identificación.

Mosses (Bryophyta) of Senda Darwin biological station, Ancud, Chiloé island, Chile; a species list and keys for determination

 

Juan Larraín

Departamento de Botánica, Universidad de Concepción.
Casilla 160-C, Concepción, Chile.
E-mail: juanlarrain@udec.cl

 

 

RESUMEN

 

Se presenta una lista de 93 especies de musgos de la estación biológica Senda Darwin, predio de casi 100 hectáreas ubicado en la comuna de Ancud en la zona norte de la isla Grande de Chiloé. Se proveen claves para los grupos principales de briófitas (antocerotes, hepáticas, musgos) y para la determinación de todas las especies de musgos existentes en el predio.

 Palabras clave: musgos, briófitas, Chiloé, flora de Chile

 

ABSTRACT

 

A list of 93 moss species from Senda Darwin Biological Station, a farm of ca. 100 hectares in Northern Chiloé Island, is presented. Keys are provided for the major groups of bryophytes (hornworts, liverworts, mosses) and for the determination of all the moss species present in the study area.

 Key words: mosses, bryophytes, Chiloé, flora of Chile

 

 INTRODUCCIÓN

 

Las briófitas (sensu lato) son un componente importante de la diversidad vegetal total de los ecosistemas de bosques, matorrales y praderas que dominan en la zona norte de la isla Grande de Chiloé. El predio de la estación biológica Senda Darwin (41º53’S; 73º40’W) se presenta como un lugar ideal para estudiar esta diversidad debido a la variedad de ambientes que allí existen, encontrándose en sus casi 100 hectáreas fragmentos de bosques con más de 200 años de antigüedad (Gutiérrez et al. 2004), bosques jóvenes, matorrales, pantanos y zonas de praderas, las que junto con las zonas de intervención humana directa (casas, galpones, senderos) forman una matriz bastante diversa donde se desarrolla una rica flora de musgos.

 

El presente artículo es el resultado del trabajo durante tres años de permanencia en la zona (2003-2006). Para darle un buen respaldo, se colectó más de un millar de muestras y se hicieron, además, numerosos registros de campo, en las cuatro estaciones del año. Las muestras fueron colectadas personalmente por el autor y se encuentran actualmente depositadas en el Herbario del Departamento de Botánica de la Universidad de Concepción (CONC).

 

Si bien los musgos representan solo una parte de la diversidad total de las briófitas del predio, formada por un alto número de hepáticas, algunos antocerotes y los propios musgos, este trabajo pretende servir como herramienta de ayuda a todos aquellos que tengan interés o necesidad de identificar alguna especie de musgo presente en el predio.

 

Se presenta primero una clave para diferenciar los distintos grupos de briófitas, luego una lista de las especies de musgos que habitan en el predio y finalmente una clave para identificar esas especies.

 

La Fundación Senda Darwin (ex Instituto de Investigaciones Ecológicas Chiloé) lleva más de 25 años realizando investigaciones en los aún poco conocidos bosques templado-lluviosos del sur de Chile, constituyéndose en una gran fuente de información acerca de la ecología y la historia natural de la isla de Chiloé.

 

 

Claves

 

A continuación se presentan dos claves. La primera permite asignar a nuestra muestra alguna de las divisiones de las briófitas. La segunda, tiene por objetivo asignarla a alguna de las especies de musgos (briófitas) presentes en el predio. La mayor parte de los pasos de las claves permiten identificar material estéril, aunque para resolver algunos de los dilemas se requiere necesariamente contar con plantas fértiles (con la cápsula). Para otros se necesitará observar cortes transversales por las hojas o los tallos, los que deben hacerse con hojas de afeitar a mano alzada cortando transversalmente las hojuelas en su parte mediana (salvo que se indique otra cosa en la clave). Los especimenes deben hidratarse previamente para la observación microscópica. Una lupa binocular (10-40x) y un microscopio óptico con aumento de hasta 400x son imprescindibles para identificar correctamente cualquier especie de musgo. Es importante hacer anotaciones de campo de cada colecta que indiquen el hábitat en que se colectó y si la planta era epífita o crecía sobre otro tipo de sustrato. En el caso de que sea una epifita, señalar la especie de planta sobre la que se desarrollaba.

 

En las figuras 1 y 2 hay imágenes que muestran las diferentes partes de un musgo que pueden ayudar a la comprensión de los dilemas.

 

Para la comprensión de la terminología se recomienda el uso del Glossarium Polyglottum Bryologiae (Magill 1990) o su versión online en la URL: http://www.mobot.org/MOBOT/tropicos/most/Glossary/glossfr.html.

 

 

 

A. Clave para las divisiones de briófitas[*]

 

1. Plantas más o menos aplanadas, no diferenciadas en tallos y hojas...............................................................................................................................................2

 

1’. Plantas diferenciadas en tallos y hojas.........................................................................................................................................................................................3

 

2. Talos crujientes al romperse, verde oscuros;  los esporofitos nacen a partir de una especie de cuerno formado por tejido del gametofito, del que emerge una cápsula cilíndrica que se abre por su extremo distal en dos valvas que contienen una columela central rodeada de esporas, sin eláteres; seta ausente................................................................................................Anthocerophyta

 

2’. Talos no crujientes al romperse, generalmente verde claros; los esporofitos emergen de un periquecio folioso, a veces muy reducido; cápsulas globosas sostenidas por una seta o emergen a partir de  de esporangioforos con forma de paraguas, dehiscentes por cuatro aperturas longitudinales, con eláteres y sin columela……………………………………..................Marchantiophyta (p.p.)

 

3. Plantas con simetría bilateral, generalmente postradas y con una hilera de hojas ventrales diferenciadas (anfigastros); hojas sin nervadura, sin células alares diferenciadas y generalmente lobadas; esporofitos efímeros, se abren en 4 partes a la madurez, sin opérculo, ni peristoma, ni columela, eláteres presentes.…………………………………………………..................Marchantiophyta (p.p.)

 

3’. Plantas con crecimiento radial, generalmente erectas, sin anfigastros diferenciados; hojas generalmente con nervadura, a veces, con células alares diferenciadas, nunca lobadas; esporofitos persistentes, compuestos por una cápsula con opérculo, columela y generalmente con peristoma; eláteres ausentes……….....................................................................................Bryophyta (* link directo a la clave)

 


B. Lista de especies de musgos de la Estación Biológica Senda Darwin, Ancud, Chiloé:

 

* Si conoce el género de la planta que desea identificar, haga click en el nombre del género para entrar directo en la clave.
Si no lo conoce, siga la clave que está al final de la lista de especies.

 

Achrophyllum anomalum (Schwägr.) H.Rob.

Achrophyllum magellanicum (Besch.) Matteri

Acrocladium auriculatum (Mont.) Mitt.

Ancistrodes genuflexa (Müll.Hal.) Crosby

Bartramia ithyphylla Brid.

Bartramia patens Brid. var. patens

Brachythecium albicans (Hedw.) Schimp.

Breutelia dumosa Mitt.

Breutelia integrifolia (Tayl.) Jaeg.

Breutelia subplicata Broth.

Bryum argenteum Hedw.

Bryum billardieri Schwägr.

Bryum campoanum Thér.

Bryum gayanum Mont.

Bryum orthothecium Cardot & Broth.

Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) P.Gaertn., B.Mey. & Schreb.

Bryum torquescens Bruch ex De Not.

Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske

Calyptopogon mnioides (Schwägr.) Broth.

Campylopus acuminatus Mitt.

Campylopus clavatus (R.Br.) Wilson

Campylopus incrassatus Müll.Hal.

Campylopus introflexus (Hedw.) Brid.

Campylopus pyriformis (Schultz) Brid.

Catagonium nitens (Brid.) Cardot

Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid.

Chrysoblastella chilensis (Montt.) Reimers

Daltonia gracilis Mitt.

Dendroligotrichum dendroides (Hedw.) Broth.

Dicranella circinata Herzog

Dicranoloma billardieri (Brid.) Paris

Dicranoloma chilense (De Not.) Ochyra & Matteri

Dicranoloma imponens (Mont.) Renauld

Dicranoloma muelleri (Dusén) Roiv.

Dicranoloma robustum (Hook. & Wilson) Paris

Distichophyllum dicksonii (Hook. & Grev.) Mitt.

Distichophyllum ellipticum Herzog

Ditrichum cylindricarpum (Müll.Hal.) F.Muell.

Ditrichum difficile (Duby) M.Fleish.

Eriodon conostomus Mont.

Eucamptodon perichaetialis (Mont.) Mont.

Fissidens curvatus Hornsch.

Fissidens oblongifolius Hook. & Wilson

Fissidens serratus Müll.Hal. var. serratus

Funaria hygrometrica Hedw.

Glyphothecium sciuroides (Hook.) Hampe

Hypnodendron microstictum Mitt.

Hypnum chrysogaster Müll.Hal.

Hypnum cupressiforme Hedw. var. mossmanianum (Müll.Hal.) Ando

Hypnum skottsbergii Ando

Hypopterygium arbuscula Brid.

Hypopterygium didictyon Müll.Hal.

Kindbergia praelonga (Hedw.) Ochyra

Leptodontium longicaule Mitt. var. microruncinatum (Dusén) R.H.Zander

Lepyrodon patagonicus (Cardot & Broth.) B.H.Allen

Lopidium concinnum (Hook.) Wilson

Macromitrium krausei Lorentz

Oligotrichum canaliculatum (Hook. & Arn.) Mitt.

Philonotis krausei (Müll.Hal.) Broth.

Pilopogon schilleri Herzog & Thér.

Polytrichastrum longisetum (Sw. ex Brid.) G.L.Sm.

Porothamnium arbusculans (Müll.Hal.) M.Fleisch.

Porothamnium valdiviae (Müll.Hal.) M.Fleisch.

Ptychomniella ptychocarpa (Schwägr.) W.R.Buck et al.

Ptychomnion cygnisetum (Müll.Hal.) Kindb.

Ptychomnion densifolium (Brid.) Jaeg.

Pyrrhobryum mnioides (Hook.) Manuel

Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid.

Racomitrium patagonicum Bednarek-Ochyra & Ochyra

Rhaphidorrhynchium callidum (Mont.) Broth.

Rhynchostegium complanum (Mitt.) Jaeg.

Rigodium brachypodium (Müll.Hal.) Paris

Rigodium pseudothuidium Dusén

Rigodium tamarix Müll.Hal.

Rigodium toxarion (Schwägr.) Jaeg.

Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske

Schimperobryum splendidissimum (Mont.) Marg.

Sphagnum falcatulum Besch.

Sphagnum fimbriatum Wilson

Sphagnum magellanicum Brid.

Sphagnum recurvum P.Beauv.

Sphagnum subsecundum Nees

Tayloria stenophysata (Herzog) A.Koponen

Thuidium furfurosum (Hook.f. & Wilson) Reichardt

Ulota germana (Mont.) Mitt.

Ulota rufula (Mitt.) Jaeg.

Vittia pachyloma (Mont.) Ochyra

Warnstorfia exannulata (Schimp.) Loeske

Weymouthia cochlearifolia (Sw.) Dix.

Weymouthia mollis (Hedw.) Broth.

Zygodon hookeri Hampe var. leptobolax (Müll.Hal.) Calabrese

Zygodon papillatus Mont.

Zygodon pentastichus (Mont.) Müll.Hal.

 

  C. Clave para la identificación de las especies de musgos de la Estación Biológica Senda Darwin, Ancud, Chiloé

 

 

1. Plantas de suelos pantanosos o inundables; ramas dispuestas en fascículos distalmente aglomerados
formando una cabezuela; células de la lámina de las hojas de dos tipos, unas hialinas, grandes,
alternando con otras pequeñas, verdes; cápsulas globosas, sin peristoma..............................................2 Sphagnum

 

1’. Plantas de sitios pantanosos a secos, en el suelo o epífitas; ramas no dispuestas en fascículos;
células de las hojas todas similares, a veces diferenciadas las marginales, las basales o las apicales;
cápsulas
de variadas formas, con o sin peristoma………… ................................................................6

 

2. Plantas generalmente rojizas, robustas; células de la hialodermis de tallos y ramas reforzadas por
fibrillas espiraladas; células clorofílicas pequeñas, elípticas, inmersas completamente entre las células
hialinas (vistas en sección transversal)……….……. .....................................................................................................Sphagnum magellanicum

 

2’. Plantas robustas o delicadas, verdes o amarillentas, nunca rojas; células de la hialodermis de ramas
y tallos sin fibrillas; células clorofílicas más grandes, expuestas hacia uno o ambos lados de la hoja
(vistas en sección transversal)................................................................................................................3

 

3. Hojas caulinares anchamente fimbriadas en el ápice.............................................................................................................Sphagnum fimbriatum

 

3’. Hojas caulinares con ápice entero o truncado, acuminado, nunca fimbriado…….....................................4

 

4. Plantas de color verde-café; hialocistos de las hojas de las ramas con poros abundantes dispuestos
en filas a lo largo de las comisuras.....................................................................................................................................Sphagnum subsecundum

 

4’. Plantas verde-amarillentas, de sitios inundables; células clorofílicas dispuestas más comúnmente
hacia el lado dorsal de las hojas (vistas en sección transversal)................................................................5

 

5. Hojas de las ramas levemente falcadas; hialocistos largos con ninguno o muy pocos poros abaxiales;
tallos con 2 capas de células corticales; plantas generalmente sumergidas.................................................................................Sphagnum falcatulum

 

5’. Hojas de las ramas rectas; poros relativamente abundantes, hasta 7 por célula en la superficie adaxial;
tallos predominantemente con una capa de células corticales; plantas generalmente no sumergidas..............................................Sphagnum recurvum

 

6.  Hojas ornamentadas con lamelas en la superficie adaxial.........................................................................7

 

6’.  Hojas sin lamelas..................................................................................................................................9

 

7. Plantas con forma de árbol en miniatura, profusamente ramificadas, con múltiples gametangios;
margen de la lámina con dos estratos de células...........................................................................................................Dendroligotrichum dendroides

 

7’.  Tallos simples, un sólo gametangio terminal; margen de la lámina monoestratificado..................................8

 

 

8.  Plantas de 3-15 cm, generalmente crecen en el suelo en sitios pantanosos o degradados................................................Polytrichastrum longisetum

 

8’.  Plantas de menos de 2 cm de altura; generalmente sobre taludes de tierra........................................................................Oligotrichum canaliculatum

 

9.  Hojas estricta y regularmente dispuestas en 2 filas, con la lámina vaginante adherida a la mitad proximal de la lámina foliar.................10 (Fissidens)

 

9’.  Hojas insertas en más de 2 filas, sin lámina vaginante, hábito erecto o aplanado ..................……………….12

 

10. Plantas mayores que 1 cm de longitud………................................................................................................................... Fissidens oblongifolius

 

10’.  Plantas menores que 1 cm……….........................................................................................................11

 

11. Plantas de hasta 5 mm de largo; hojas no bordeadas, con margen uniformemente aserrado en
toda su longitud.........................................................................................................................................................................Fissidens serratus

 

11’.  Plantas dimórficas, las fértiles de hasta 5 mm y las estériles de hasta 1 cm de longitud;
hojas bordeadas, margen bi-triestratificado, entero ..................................................................................................................Fissidens curvatus

 

12. Tallos mayormente erectos, simples o escasamente bifurcados; arquegonios terminales
en los tallos, a veces, aparentemente laterales debido a la existencia de brotes subapicales: musgos acrocárpicos...........................................................................................................................................13

 

12’. Tallos rastreros o ascendentes, diversamente ramificados; arquegonios y esporofitos (cápsulas)
laterales o al final de las ramas laterales: musgos pleurocárpicos.................................................................52

 

13. Hojas sin nervio; células alares bien diferenciadas; cápsula con el anillo y los dientes
del peristoma rojos; plantas epífitas...........................................................................................................................Eucamptodon perichaetialis

 

13’ Hojas con nervio bien definido; células alares diferenciadas o no; cápsula con el anillo y los
dientes del peristoma nunca rojos; plantas terrestres, saxícolas (sobre rocas) o epífitas (sobre plantas)....................................................................................................................................................14

 

14. Células de la lámina foliar laxas, superficie lisa a prorulosa, paredes delgadas…........................................15

 

14’. Células de la lámina foliar densas, lisas a papilosas de paredes engrosadas……......................................24

 

15. Hojas obovadas, cápsula del esporofito con los dientes del endostoma enfrentados
a los del exostoma ...........................................................................................................................................................Funaria hygrometrica

 

15.’ Hojas de variadas formas; cápsula del esporofito con los dientes del endostoma alternando
con los del exostoma, o con el peristoma simple..........................................................................................16

 

16. Plantas sobre fecas o restos animales; cápsula con el peristoma reflexo………….............................................................Tayloria stenophysata

 

16’. Plantas sobre varios sustratos, nunca sobre fecas; cápsula con el peristoma extendido,
nunca reflejo...............................................................................................................................................17

 

17. Plantas laxas, verde pálidas; células foliares rectangulares, prorulosas; borde foliar
no diferenciado, aserrado; cápsula asimétrica, globosa, erecta ............................................................................................Philonotis krausei

 

17’. Plantas más compactas, blancas a verde oscuras; células foliares hexagonal-alargadas,
lisas; hojas, a veces, bordeadas; borde entero o aserrado sólo en el ápice; cápsula alargada, péndula………….......................................................................................................................................18 (Bryum)

 

18. Hojas no bordeadas; plantas claramente blancas cuando secas..................................................................................................Bryum argenteum

 

18’. Hojas bordeadas; plantas verde claras a verde oscuras, nunca blancas……………… ............................19

 

19.  Plantas robustas, mayores que 1 cm de altura; hojas más densamente agrupadas en el
ápice del tallo, mayores que 2,5 mm de longitud.........................................................................................20

 

19’. Plantas de menor tamaño, finas; hojas espaciadas de igual manera a lo largo de los tallos
o levemente agrupadas en la parte apical, menores que 2,5 mm de longitud… ............................................21

 

20. Hojas decurrentes, obovadas a espatuladas, mayores que 4 mm de longitud…….….. ................................................................Bryum billarderi

 

20’. Hojas no decurrentes, aovado-lanceoladas, entre 2,5-3,5 mm de longitud..............................................................................Bryum orthothecium

 

21.  Hojas obovadas, grandes, mayores que 2 mm; seta mayor que 3 cm…………..............................................................Bryum pseudotriquetrum

 

21’. Hojas aovado-lanceoladas o triangular-lanceoladas, pequeñas, de menos
de 1 mm de longitud; seta menor que 3 cm................................................................................................22

 

22.    Tallos de hasta 1 cm de altura; hojas caulinares fuertemente imbricadas,
triangular-lanceolada; plantas verde claro..................................................................................................................................Bryum campoanum

 

22’.  Tallos menores; hojas extendidas, no imbricadas, aovado- lanceoladas; plantas
verde oscuras...............................................................................................................................................23

 

23. Nervio terminado en una arista; cápsulas subpiriformes negras en la base tornándose
amarillo-rojo en la parte distal; plantas autoicas…..........................................................................................................................Bryum gayanum

 

23’. Nervio percurrente; cápsulas cónicas o subcónicas, de un solo color, rojo-marrón; plantas dioicas……............................................................................................................................................................................…Bryum torquescens

 

24. El nervio central de la hoja ocupa más de 1/3 del ancho en la base y termina en un ápice subulado.................25

 

24’. El nervio central de las hojas ocupa menos que 1/3 del ancho en la base, ápice no subulado.........................31

 

25. Lámina foliar con las células basales exteriores hialinas, de paredes delgadas; caliptra
generalmente laciniada...................................................................................................................................26 (Campylopus)

 

25’. Lámina foliar con células basales no diferenciadas claramente; caliptra entera………….….....................30 (Ditrichum)

 

26. Hojas terminadas en puntas hialinas (las que pueden estar reducidas en ambientes sombríos)...................... .27

 

26’. Hojas sin puntas hialinas…………………….............................................................………...................................................Campylopus pyriformis

 

27. Puntas hialinas reflexas……………………...............................................................................................................................Campylopus introflexus

 

27’. Puntas hialinas rectas………………………………………..………….....................................................28

 

28. Hojas con las células de la mitad distal cuadradas……………….........................................................................................................Campylopus incrassatus

 

28’. Hojas con las células de la mitad distal ovaladas…………………………………..................................................29

 

29. Sección transversal del nervio central con estereidas ventrales; éste ocupa más de la mitad
de la base de la lámina foliar; plantas de sitios secos………............................................................................................................Campylopus clavatus

 

29’.  Sección transversal del nervio central con hialocistos ventrales; éste ocupa menos de la
mitad de la base de la lámina foliar; plantas de sitios pantanosos…………… ...........................................................................Campylopus acuminatus

 

30. Células de la lámina foliar linear-rectangulares; hombros de la lámina monoestratificados...............................................................................................................................................................................Ditrichum difficile

 

30’. Células de la lámina foliar, abajo linear-rectangulares y, arriba, corto rectangulares a
cuadradas; hombros de la lámina biestratificados….…........................................................................................................Ditrichum cylindricarpum

 

31.  Hojas con un margen hialino de células alargadas, al menos en la base; células de la lámina
foliar porosas
; nervio muy delgado....................................................................................................................32 (Dicranoloma)

 

31’. Hojas sin el margen de células alargadas; células de la lámina foliar no porosas; nervio
no particularmente delgado..................................................................................................................................36

 

32. Tallos negros; hojas fuertemente falcadas hasta circinadas..................................................................................................................Dicranoloma chilense

 

32’. Tallos amarillos, verdes, café o rojos, nunca negros; hojas rectas o falcadas, nunca circinadas ..........................33

 

33. Plantas muy finas y delicadas, epífitas, crecen en bosques poco perturbados....................................................................................Dicranoloma muelleri

 

33’ Plantas robustas, epífitas o terrestres, crecen en matorrales o bosques...............................................................34

 

34. Plantas amarillo-brillantes; hojas rectas; plantas típicas de turberas y matorrales pantanosos,
exclusivamente terrestres.................................................................................................................................................................Dicranoloma imponens

 

34’. Plantas de verde-amarillas a verde oscuras; hojas falcadas o subfalcadas; no restringidas a
zonas pantanosas...............................................................................................................................................35

 

35. Plantas grandes, hasta 20 cm, distalmente ramificadas; exclusivamente epífitas en bosques.............................................................Dicranoloma robustum

 

35’. Plantas más pequeñas, hasta 10 cm, no ramificadas; muy abundante en la Estación en áreas
de bosque, de matorral, o de turberas, sobre el suelo, troncos caídos o como epífitas......................................................................Dicranoloma billardieri

 

36. Hojas diferenciadas en una base envainante y una  lámina extendida..........................................................37

 

36’. Hojas no diferenciadas entre base y lámina........................................................................................................40

 

37. Células de la lámina foliar cuadradas, lisas.........................................................................................................38

 

37’. Células de la lámina foliar rectangulares, prorulosas................................................................. ..........................39 (Bartramia)

 

38. Plantas que crecen en suelos turbosos, sumergidas; las hojas periqueciales no envuelven a la seta;

cápsula sin peristoma.....................................................................................................................................................................Dicranella circinata

 

38’. Plantas de sitios secos; las hojas periqueciales envuelven la mitad basal de la seta; cápsulas con peristoma..................................................................................................................................................................................Pilopogon schilleri

 

39. Sección transversal de las hojas triestratificada en más de la mitad de su ancho; plantas de taludes,
. matorrales o renovales de bosque.................................................................................................................................................Bartramia patens

 

39’. Sección transversal de las hojas biestratificada en más de la mitad de su ancho; plantas de
bosque poco alterado...................................................................................................................................................................Bartramia ithyphylla

 

40. Plantas verde-amarillentas; células de la lámina foliar rectangulares, prorulosas……..……… ..........................41 (Breutelia)

 

40’. Plantas verde oscuras a claras; células de la lámina foliar cuadrangulares o isodiamétricas, lisas............................43

 

41. Hojas con margen entero..........................................................................................................................................................Breutelia integrifolia

 

41’. Hojas con margen aserrado o dentado.............................................................................................................42

 

42. Hojas no bordeadas en la base y estriadas sólo en la base……….............................................................................................…Breutelia dumosa

 

42’. Hojas bordeadas en la base, estriadas en toda su superficie…………………….. ...................................................................Breutelia subplicata

 

43. Hojas con las células basales marginales notablemente diferenciadas y dispuestas en aurículas... ...............44 (Ulota)

 

43.   Hojas con las células basales marginales no diferenciadas..............................................................................45

 

44. Segmentos del endostoma de la cápsula, 16; esporas llamativamente verrugosas y grandes,
de 30-37 µm; hojas periqueciales similares en longitud a las demás...................................................................................................Ulota germana

 

44’. Segmentos del endostoma de la cápsula 8; esporas papilosas, de 19-26 µm; hojas periqueciales
más largas, tocan la cápsula en estado húmedo...................................................................................................................................Ulota rufula

 

45. Hojas con células laminares lisas.....................................................................................................................46

 

45’. Hojas con células laminares papilosas...........................................................................................................47

 

46. Hojas lanceoladas, aserradas, con espinas dobles y margen biestratificado; esporofitos basales........................................................Pyrrhobryum mnioides

 

46’. Hojas aovadas, de borde entero, eroso a denticulado en el ápice, margen no diferenciado; esporofitos terminales.....................................................................................................................................................................................Ceratodon purpureus

 

47. Hojas con la lámina biestratificada................................................................................................................................................Chrysoblastella chilensis

 

47'. Hojas con la lámina con un sólo estrato de células..........................................................................................48

 

48. Tallos con abundante pilosidad roja en toda su longitud; hojas dispuestas en grupos de 5; cápsulas
surcadas, peristoma
rudimentario......................................................................................................................49 (Zygodon)

 

48’.  Tallos apenas pilosos; hojas no dispuestas en grupos de a 5; cápsulas lisas, peristoma desarrollado ...............51

 

49. Plantas con tallos rastreros de donde emergen ramas erectas; hojas claramente dispuestas en
grupos de a 5 (pentámera) en los tallos, mayores que 2 mm; base foliar con bandas amarillo-
naranjas alternando con bandas hialinas …………………....................................................................................................................Zygodon pentastichus

 

49’. Plantas solo con tallos erectos; hojas difusamente dispuestas en grupos de a 5, nunca
mayores que 1 mm; con la base sin bandas de colores....................................................................................50

 

50. Plantas dioicas; células laminares papilosas en toda la superficie; papilas frecuentemente
ramificadas; esporas entre 12-15 µm........................................................................................................................................................Zygodon papillatus

 

50’. Plantas monoicas; células laminares superiores papilosas, las inferiores lisas; papilas
simples; esporas usualmente entre 18-26 µm........................................................................................................................ Zygodon hookeri var. leptobolax

 

51.  Plantas epífitas; hojas claramente bordeadas...................................................................................................................................Calyptopogon mnioides

 

51’. Plantas de suelo o sobre troncos caídos; hojas no bordeadas…………………….......................................................................Leptodontium longicaule

 

52. Hojas con nervio corto, doble o ausente……………………..…………….....................................................53

 

52’. Hojas con único nervio conspicuo que llega hasta la mitad de la lámina o más aún arriba…........................…..68

 

53. Hojas con células alares diferenciadas……………………................................................................………..54

 

53’. Hojas con células alares no diferenciadas………………………………………...............................…...….62

 

54. Hojas con el ápice redondeado, usualmente cóncavo……………………………………...................…...…55

 

54’ Hojas con el ápice acuminado o pilífero, nunca cóncavo…………………………….....................................58

 

55. Plantas colgantes de ramas en los bosques………………….................................................................…….56 (Weymouthia)

 

55’. Plantas terrestres, en bosques o sitios pantanosos………...……....................................................……..….57

 

56. Plantas gruesas; hojas orbiculares con células fuertemente porosas en toda la lámina…..........................................................................Weymouthia cochlearifolia

 

56’. Plantas delgadas; hojas oblongas con células porosas sólo en la parte basal...........................................................................................Weymouthia mollis

 

57. Tallos profusamente ramificados, rojos; plantas con tintes naranjos, de sitios pantanosos.......................................................................Calliergonella cuspidata

 

57’ Tallos apenas ramificados, verdes; plantas amarillo-verdosas, exclusivas de ambientes forestales…………………………................Acrocladium auriculatum

 

58. Hojas con las células alares conspicuamente infladas, rectangulares, pocas; células del exotecio
colenquimatosas………………..………….........................................................................................................................Rhaphidorrhynchium callidum

 

58’. Hojas con las células alares apenas infladas, numerosas, cuadrangulares; células del exotecio
con paredes de grosor uniforme………………………………..…….…...........................................................59

 

59. Cápsulas erectas, surcadas por 8 costillas; plantas con ramas erectas que nacen de tallos
rastreros vestigiales, estrictamente epífitas.........................................................................................................................................Glyphothecium sciuroides

 

59’. Cápsulas inclinadas, lisas; plantas sin tallos primarios y secundarios diferenciados, terrestres o epífitas.............................................................................................................................................................60 (Hypnum)

 

60. Plantas colgantes en bosques no perturbados, de aspecto muy fino y delicado, de color
verde pálido; hojas con las células alares apenas diferenciadas……...........................................................................................................Hypnum skottsbergii

 

60’. Plantas sobre troncos caídos o terrícolas, en variados ambientes, de aspecto robusto;
hojas con las células alares bien diferenciadas.....................................................................................................61

 

61. Hojas con las células alares dispuestas en grupos excavados; ramas flageliformes usualmente
presentes; tallos con haz central; cápsulas con opérculo cónico-mamiloso; pseudoparafilios ancho
-lanceolados; margen foliar basal revoluto…………..........................................................................................Hypnum cupressiforme var. mossmanianum

 

61’. Hojas con las células alares dispuestas en grupos no excavados; ramas flageliformes ausentes;
tallos sin haz central; cápsula con opérculo rostrado; pseudoparafilios angosto-lanceolados a
subfilamentosos; margen foliar plano.........................................................................................................................................................Hypnum chrysogaster

 

62. Plantas aplanadas, brillantes.............................................................................................................................63

 

62.’ Plantas no aplanadas......................................................................................................................................64

 

63. Plantas con todas las hojas similares, dispuestas en dos filas, enteras, oblongo-lanceoladas.....................................................................Catagonium nitens

 

63’. Hojas dorsales, ventrales y laterales de forma distinta, dispuestas en más de dos filas, .................................................Schimperobryum splendidissimum

 

64. Hojas con nervio simple, ocupa casi un tercio de la lámina; cápsulas lisas…….. ..............................................................................Lepyrodon patagonicus

 

64’. Hojas sin nervio o con nervio doble y corto, cápsula no lisa…………………...................................................65

 

65. Plantas epífitas péndulas en bosques………………………………………….........................................…….66

 

65’. Plantas terrestres o epífitas, nunca péndulas………...…............................................................................……67 (Ptychomnion)

 

66. Hojas regularmente plegadas a lo largo de toda su superficie; foliación laxa, tallos rojizos;
seta larga, mayor que 2 cm, surcada.................................................................................................................................................Ptychomniella ptychocarpa

 

66’. Hojas plegadas irregularmente, abruptamente acuminadas después de un gran pliegue
apical; foliación densa, tallos amarillo-verdosos; seta corta, menor que 1 cm de longitud, lisa..............................................................Ancistrodes genuflexa

 

67. Hojas de más de 5 mm de longitud, no diferenciadas en base vaginante y lámina; ápice foliar
gradualmente acuminado; plantas grandes que forman matas laxas…....................................................................……......................Ptychomnion cygnisetum

 

67’. Hojas menores de 4 mm de longitud, con base vaginante y lamina escuarrosa bien diferentes,
ápice abruptamente acuminado; plantas medianas, forman céspedes densos.......................................................................................Ptychomnion densifolium

 

68. Tallos con hojas dorsales de menor tamaño que las laterales..................................................................................69

 

68’. Tallos con hojas dorsales de igual tamaño que las laterales................................................................................... 71

 

69. Plantas con ramificación subpinnada, erectas; seta papilosa; cápsula suberecta.....................................................................................Lopidium concinnum

 

69’. Plantas estipitadas (con un pie alargado), con forma de paraguas; seta lisa;
cápsula inclinada a péndula.......................................................................................................................................70 (Hypopterygium)

 

70. Anfigastros de las ramas, suborbiculares con el margen entero, plantas de 4-10 cm; …….................................................................................................................................................................................................Hypopterygium arbuscula

 

70’. Anfigastros de las ramas, aovados con el margen dentado, plantas de 3-5 cm….................................................................................Hypopterygium didictyon

 

71. Hojas con las paredes de las células claramente sinuosas; lámina con la superficie de la
base y de la parte media con papilas bajas; el extremo, con una punta hialina densamente
cubierta por papilas altas...........................................................................................................................................72 (Racomitrium)

 

71’. Hojas con las paredes de las células rectas; lámina con la susperficie lisa o con
papilas uniformes...........................................................................................................................................................73

 

72. Decurrencias de la punta hialina rectas, angostas; esporofitos solitarios o en parejas........ ...............................................................Racomitrium lanuginosum

 

72’. Decurrencias de la punta hialina gruesas y claramente onduladas; esporofitos en parejas
o en grupos de tres..........................................................................................................................................................................Racomitrium patagonicum

 

73. Hojas con las células de la mitad distal redondeadas y con las paredes gruesas, abultadas a
mamilosas; periquecios terminales en ramas hojosas............................................................................................................................Macromitrium krausei

 

73’. Hojas con las células de la mitad distal de anguladas a alargadas, lisas o papilosas;
los periquecios salen directamente desde los tallos principales........................................................................................74

 

74. Lamina foliar con células papilosas; tallos densamente cubiertos con parafilios................................................................................... Thuidium furfurosum

 

74’. Lámina foliar con células lisas a prorulosas; tallos sin parafilios.......................................................................................................................................................................75

 

75. Plantas con tallos primarios rastreros no ramificados, se doblan en 90º para
convertirse en tallos secundarios con ramificación pinnada..............................................................................................76

75'. Plantas sin diferenciación entre tallos primarios y secundarios; tallos no
ramificados o las ramas emergen directamente desde los tallos rastreros........................................................................82

 

76. Nervio de las hojas con espinas abaxiales hacia el ápice; cápsula surcada………….. ...................................................................Hypnodendron microstictum

 

76’. Nervio de las hojas sin espinas abaxiales; cápsula lisa....................................................................................................77

 

77. Plantas sin ramas aplanadas; región alar con muchas células pequeñas cuadrangulares......................................................78 (Rigodium)

 

77’. Plantas con ramas aplanadas; células alares no diferenciadas..........................................................................................81 (Porothamnium)

 

78.  Acumen de las hojas del tallo largo, por lo menos la mitad del total del largo de la hoja;
plantas regularmente pinnadas................................................................................................................................................................Rigodium tamarix

 

78’. Acumen más corto, generalmente menor que la mitad de la longitud de la lámina;
plantas irregularmente pinnadas............................................................................................................................................79

 

79.  Acumen de las hojas del tallo mayor que 2/5 de la longitud total de las hojas; lámina
con el borde intramarginal no diferenciado; plantas generalmente epífitas...............................................................................................Rigodium toxarion

 

79’. Acumen de las hojas del tallo menor que 2/5 de la longitud total de las hojas; lámina
con borde intramarginal bien diferenciado, con 5-9 filas de células con paredes mucho
más gruesas y lúmenes más grandes que el resto; las plantas crecen en el suelo del bosque
o en la base de los troncos...............................................................................................................................................80

 

80. Plantas con tallo principal, secundario y ramas claramente diferenciados; las ramas primarias
densamente dispuestas a lo largo de los tallos; nervaduras de las hojas de las ramas primarias

bien desarrolladas; células medias de la lámina foliar marcadamente prorulosas.......................................................................................Rigodium brachypodium

 

80’. Plantas sin un tallo principal, tallo secundario y ramas claramente diferenciados; ramas
primarias laxamente dispuestas a lo largo de los tallos, remotas; hojas generalmente sin
nervio medio o con nervio muy tenue y doble; células medias de la lámina levemente  prorulosas....................................................Rigodium pseudo-thuidium

 

81. Ramas y tallos solo laxamente aplanados, con hojas extendidas en 70º desde los tallos;
el nervio de la hoja de las ramas termina en una pequeña espina...................................................................................................Porothamnium valdivianum

 

81’. Ramas y tallos claramente aplanados, con hojas extendidas en 45º desde los tallos;

nervio sin espina.............................................................................................................................................................................Porothamnium arbusculans

 

82. Hojas con borde diferenciado.......................................................................................................................................83

 

82’. Hojas sin borde diferenciado.......................................................................................................................................86

 

83. Margen de la hoja formado por 4 a 8 estratos de células, confluente con el nervio;
plantas robustas que siempre crecen sobre rocas y palos en el cauce del río Huicha...............................................................................Vittia pachyloma

 

83’. Margen de la hoja formado por 1 a 3 filas de células alargadas no confluente con el nervio;
plantas pequeñas de ambientes boscosos........................................................................................................................84

 

84. Hojas lanceoladas; dientes del exostoma sin surco medio en la superficie externa; plantas pequeñas,
erectas, solitarias o en pequeños grupos, casi siempre epífitas en ramas delgadas.......................................................................................Daltonia gracilis

 

84’. Hojas anchamente elípticas a obovadas; plantas aplanadas, gregarias; crecen sobre palos en el suelo
del bosque, en sitios muy sombríos; dientes del exostoma con surco medio en la superficie externa.................................85 (Distichophyllum)

 

85. Hojas con márgenes siempre enteros; cápsula de casi 2 mm de largo............................................................................................Distichophyllum dicksonii

 

85’. Hojas con márgenes serrulados; cápsula de casi 1 mm de largo...................................................................................................Distichophyllum ellipticum

 

86. Hojas con las células de la mitad distal laminares, isodiamétricas, anguladas; plantas con las hojas laterales,
dorsales y ventrales diferenciadas................................................................................................................................. 87 (Achrophyllum)

 

86’. Hojas con las células de la mitad distal alargadas; hojas similares.................................................................................................88

 

87. Hojas con las células de la mitad distal de entre 45-60 μm de diámetro, paredes celulares no notoriamente
engrosadas; nervio hasta de la mitad de la longitud de la hoja........................................................................................................Achrophyllum magellanicum

 

87’. Hojas con las células de la mitad distal de 50 μm de diámetro, paredes celulares notoriamente
engrosadas; colenquimatosas; nervio entre ¼ y ½ de la longitud de la hoja. .......................................................................................Achrophyllum anomalum

 

88. Plantas con las hojas de los tallos claramente diferenciadas de las hojas de las ramas, las primeras
acuminadas, las segundas linear-lanceoladas; plantas de ambientes continuamente perturbados.............................................................Kindbergia praelonga

 

88’. Plantas con hojas de los tallos y de las ramas prácticamente iguales (aunque, a veces, las de las
ramas son de menro tamaño
); plantas de varios tipos de ambientes.................................................................................................89

 

89. Hojas falcadas con nervios fuertes, percurrentes; opacas, plantas de ambientes palustres, …….......................................90

 

89’. Hojas rectas con nervios débiles, apenas superan la mitad de la lámina; brillantes,
plantas de ambientes más secos.…..................................................................................................................................91

 

90. Tallos con un anillo perfecto de hialodermis; hojas claramente plegadas y circinadas;
plantas nunca con tonalidades rojizas.....................................................................................................................................................Sanionia uncinata

 

90’. Tallos sin un anillo perfecto de hialodermis; hojas lisas; coloración rojiza presente,
a veces, presente............................................................................................................................................................................Warnstorfia exannulata

 

91. Plantas aplanadas; el nervio principal termina en una espina conspicua.....................................................................................Rhynchostegium complanum

 

91’. Plantas no aplanadas: el nervio principal de la hoja desaparece gradualmente
sin terminar en una espina.................................................................................................................................................92

 

92. Plantas terrestres que crecen en ambientes perturbados, generalmente en pastizales; hojas
fuertemente adheridas a los tallos; generalmente estériles.................................................................................................................Brachythecium albicans

 

92’. Plantas siempre epífitas sobre ramas delgadas de Fuchsia o mirtáceas que crecen
dentro del bosque; hojas extendidas, plantas frecuentemente fértiles; cápsula con peristoma largo,

formado por un endostoma cónico y un exostoma extendido...............................................................................................................…Eriodon conostomus

 


AGRADECIMIENTOS

 

Fundación Senda Darwin y especialmente su presidente, Juan Armesto, hicieron posible este trabajo. Se agradece a Emer Mancilla, Gracia y Gabriela Zegers por su permanente compañía en terreno.

 

 

LITERATURA CITADA

 

Gutiérrez, A.G., J.J. Armesto & J.C. Aravena. 2004. Disturbance and regeneration dynamics of an old-growth North Patagonian rain forest in Chiloé Island, Chile. Journal of Ecology 92: 598-608.

 

Magill, R.E. (ed.) 1990. Glossarium Polyglottum Bryologiae. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden. Vol. 33, 297 pp.

 

Scagel, R., R.J. Bandoni, G.E. Rouse, W.B. Schofield, J.R. Stein & T.M.C. Taylor. 1973. El reino vegetal. Los grupos de plantas y sus relaciones evolutivas.
Ediciones Omega. Barcelona España. 659 pp.


[*] Clasificación de acuerdo a Shaw A.J. & B. Goffinet (eds.) 2000. Bryophyte Biology. Cambridge University Press. U.K. 476 pp.


 

 

 Citar este artículo como:

Larraín, J. 2007. Musgos (Bryophyta) de la estación biológica Senda Darwin, Ancud, isla de Chiloé: lista de especies y claves para su identificación. Chloris Chilensis, Año 10 N° 1. URL: http://www.chlorischile.cl


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