Año 7. Nº 1

RELACIONES FILOGENÉTICAS ENTRE LAS ESPECIES DE SCHIZANTHUS (SOLANACEAE)

RAÚL C. PEÑA* & ORLANDO MUÑOZ**

*Departamento de Ciencias Vegetales, Pontificia Universidad Católica, P. O. Box 306, 22-Santiago , Chile.
**Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, P. O. Box 653, Santiago, Chile.
E-mail:omunoz@abello.dic.uchile.cl

RESUMEN

Se presentan las relaciones cladísticas entre las especies de Schizanthus, sobre una base primariamente morfológica, asociando los caracteres químicos cuando están disponibles. Este estudio no encontró una confirmación para las teorías de agrupamiento taxonómico de Grau & Gronbach (Mitt.Bot. München 20 (1984) 111)1984). La presencia particular o no compartida de pirrolidinas en S. integrifolius, lo señala como un grupo aislado y/o primitivo y no directamente relacionado con S. grahamii o S. hookeri. La presencia de pseudohigrolinas en S. pinnatus, S. hookeri, y S. litoralis quizás constituye un rasgo ancestral y sin valor para constituir relaciones cladísticas.  La evolución química en Schizanthus corre en paralelo desde la serie de la pirrolidina a la de los tropanos, con subsecuente dimerización o trimerización.>Palabras clave: Schizanthus, alcaloides tropánicos y pirrolidinas, relación cladística, quimiotaxonomía

ABSTRACT

The cladistic relationship between Schizanthus species, based primarily on morphology, and chemical characters when available are presented. In this investigation we did not find supporting evidence for the theories grouping of Grau and Gronbach (Mitt.Bot. München 20 (1984) 111) The anomalous presence of hygrolines in S. integrifolius Phil. is a case of primitivism and isolation of this group, and it is not closely related to S. grahamii Gill. or S. hookeri Gill. Pseudohygrolines in S. pinnatus Ruiz et Pav., S. hookeri and S. litoralis Phil. appear as ancestral features and are unreliable for establishing phylogenetic relationships. The chemical evolution in Schizanthus runs, in parallel from the pyrrolidine to the tropane series, with subsequent dimerization or trimerization.

Key words: Schizanthus, Tropane and pyrrolidine alkaloids; cladistic relationships; chemotaxonomy

INTRODUCCIÓN

Schizanthus es un género de Solanaceae con doce especies, endémicas de Chile, salvo S. grahamii cuya área de distribución alcanza hasta la Argentina (Coccuci 1989).

Grau & Gronbach (1984), tomando en cuenta la forma, el tamaño y el perfil de la flor y la forma de las hojas, dividen el género Schizanthus en cuatro series:   1. S. candidus Lindl., S. integrifolius Phil. y S. lacteus Phil., 2. S. hookeri Gill. y S. grahamii Gill., 3.S. litoralis Phil. y S. porrigens Grah.(y probablemente S. laetus Phil.). 4. S. tricolor Grau et Gronbach y S. pinnatus Ruiz et Pav., S. alpestris Poepp ex Benth. y S. parvulus Sudzuki, éste último sin relaciones filogenéticas obvias.

S. candidus, S. integrifolius y S. lacteus poseen caracteres florales afines, como los pétalos blancos. S. hookeri y S. grahamii tienen las semillas arriñonadas. S. litoralis y S. porrigens, son especies cuyas hojas se parecen tanto que en estado vegetativo son indistinguibles, también para el caso de  S. tricolor y S. pinnatus la similitud de las hojas es un carácter importante. S. laetus se aproxima a  S. porrigens. S. alpestris no tiene afinidades obvias y sus flores con corolas de tubo largo y de color lila a púrpura, son caracteres distintivos y propios. S. parvulus también se presenta como un taxon aislado por sus flores pequeñas con el  labio superior purpúreo.

Para determinar las relaciones cladísticas en Schizanthus, se debe tener un género o un taxon relacionados. Dos géneros putativamente relacionados son Salpiglossis (con 2 especies) y Schwenckia (con 25 especies). Salpiglossis tiene algunas similitudes morfológicas, particularmente la tendencia a la simetría bilateral en sus flores, y corológicas: ambos son sud-andinos. Schwenckia, además de similitudes embriológicas, tiene características palinográficas a considerar.Desde el punto de vista químico, sin embargo,  más que con Salpiglossis, que no presenta alcaloides, Schizanthus  podría relacionarse con Brunfelsia (Cestroideae-Salpiglossideae) debido a la presencia común de la cuscohigrina, o con géneros pertenecientes a las Cestroideae-Nicotineae como Nicotiana, por la presencia compartida de compuestos nicotínicos o con Latua, con base en la presencia en ambos de escopolamina y atropina. La química de Schwenckia es poco conocida y sólo se ha informado la presencia en sus especies de glicósidos esteroidales (Plowman et al. 1971, Iwu 1995).

Hunziker(1979),considerando características embriológicas y seminales, dividió a las Solanaceae en dos subfamilias: Solanoideae y Cestroideae.  Las tribus Cestreae,  Nicotianeae, Salpiglossideae, Schwenckieae y Parabouchetieae las incorporó a las Cestroideae. Según esto, el grupo afín a Salpiglossideae (donde ubica a Schizanthus) es Nicotianeae de prefloración contorto-conduplicada a diferencia de Schwenckieae donde es valvada e induplicada.

El mismo autor (1979) en su ensayo sobre las Solanaceae de Sudamérica considera que la morfología del androceo es de gran importancia para la casificación de las especies, incorporando siete géneros: Streptosolen, Browallia y Brunfelsia en el norte y los cuatro restantes Salpiglossis, Leptoglossis, Reyesia y Schizanthus principalmente de la parte sur occidental.

Schizanthus se caracteriza por las siguientes series de alcaloides:

1. Pirrolidinas: 1-metil-2-(1-metil-2-pirrolidinil)etil-6-deoxi3-O-[(Z)-2-metil-2-butenoil]-alfa-galactopiranósido, en S. integrifolius (Muñoz et al 1994).

2. Tropanos: 2-metil-4-fenilciclobutano-1,2,3-triéster tricarboxílico; 3alfa-hidroxitropano en S. alpestris, S. grahamii, S. hookerii, S. litoralis y S. pinnatus.  San Martín et al (1980) y Gambaro et al (1982, 1983) aislaron un 3alfa-hidroxi-7beta-angeloiltropano y 3alfa-senecioiloxi-7beta-hidroxitropano en las cinco especies ya mencionadas. S. grahamii, S. hookeri y S. litoralis comparten la presencia del 3alfa-senecioiloxitropano y los dos últimos presentan 3alfa, 6beta-dihidroxitropano. Por otra parte S. pinnatus comparte con S. hookeri el 3-hidroxi-7beta-tigloiloxitropano (de la Fuente et al 1988).

3. Schizanthinas, se han detectado ésteres de higrolinhidroxitropano en S. grahamii. 6beta-senecioiloxitropano 3alfa-metilmesaconato, 6beta-cinnamoiloxitropano-3alfa -metilmesaconato, 6 beta-senecioiloxitropano-3alfa-ol y cis, trans N-(-4-hidroxifenetil) ferulamidas de S. litoralis. Grahamina, schizantina C, D, y E, X además de dímeros de un éster de ácido truxillínico de S. grahamii (Muñoz et al 1991). S. pinnatus acumula schizanthina B y D (Ripperger 1979) y 3alfa-(1’-metilmesaconitiloxi)-aconininiloxi-7beta-tigloiloxitropano.
S. porrigens, a su vez, acumula schizanthina Z, tropanol di-éster del ácido mesacónico, similar a otros derivados del 3 alfa 6beta-di-éster tropano, previamente aislados en S. grahamii  y schizanthina Y, un diéster del ácido tropanodiol itacónico (Muñoz & Cortés 1998).

4. 3alfa-(1'-metilitaconitiloxi)-7beta-tigloiloxitropano.

5. 3alfa-(1'-metilmesaconiloxi)-7beta-angeloiloxitropano.

6. 3alfa-(3’-etoxicarbonilmetacriloiloxi)7beta-senecioiloxitropano.

7. 3alfa-(1'-etilitaconiloxi)7beta-tigloiloxitropano. 8. 3alfa-senecioiloxitropano-6beta-ol, (-)-higrolina y (+)-pseudohigrolina comunes en S. litoralis, S. pinnatus y S. hookeri 

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Los caracteres se polarizaron mediante la técnica del out-group y se procesaron  con la opción “multiple most parsimonious trees”  (mhennig*) con “global branch swapping” (bb*), “implicit enumeration search option” (ie*) con caracteres no-aditivos, y mediante la opción Nelsen (nelsen*) para resoluciones de consenso del paquete HENNIG 86 (Farris 1988). Los estados de los caracteres se muestran en el Anexo 1. En la Tabla 1 los caracteres indeterminados se codificaron como 9 y se procesaban como 0 (sinapomórficos).

RESULTADOS

El cladograma de Schizanthus(Figura 1) fue uno de los 25 más parsimoniosos generados por el programa Hennig 86 empleando las opciones mhennig* y bb* (ver Material y Métodos). El cladograma tiene 43 pasos, un índice de consistencia 0,58 y un índice de retención de 0,66. Las relaciones cladísticas discutidas a continuación se resolvieron consistentemente en nueve árboles. La opción de enumeración implícita (ie*) con todos los caracteres no aditivos dió resultados similares. Un árbol de consenso obtenido empleando la opción Nelsen da el árbol representado en la Figura 2. La información química y morfológica combinada brindó el árbol más parsimonioso; los resultados del análisis con caracteres morfológicos no fueron consistentes con el árbol que se muestra en la Figura 1.

Tres grupos de especies se observan en el cladograma de consenso estricto: el primero claramente corresponde a las especies con flores blancas, con síndrome de polinización falenofilo, es decir aquellas polinizadas por mariposas nocturnas, que comprende   S. candidus, S. integrifolius,  S. lacteus  y S. pinnatus; el segundo, a un grupo con especies derivadas que incluye a S. grahamii, S. hookeri, y S. alpestris y otro clado con S. litoralis y S. porrigens; finalmente, un tercero, sin claras relaciones, se ubica en una posición intermedia y contiene cuatro especies: S. laetus, S. tricolor y S. parvulus

DISCUSIÓN


S. pinnatus y S. hookeri son dos especies morfológicamente aisladas, pero similares desde un punto de vista se su química por contener los alcaloides tropánicos 1, 66, 67, y 69 (siguiendo la numeración de Lounasmaa y Tamminen 1993) (Figura 3); sin embargo, la relación de S. pinnatus con S. tricolor es más consistente,tal como fue observado ya por Lindley. Este autor reconoció a S. pinnatus var. humilis Lindl. (non S. humilis Phil.) un taxon ahora reconocido como S. tricolor Grau et Gronbach, como morfológicamente muy similar, pero desafortunadamente del que no se dispone de características químicas.

S. grahamii y S. hookeri forman un grupo hermano bajo cuatro rasgos fitoquímicos (caracteres 1, 12, 67, 69 ) y por morfología: color de las flores y forma de las semillas. S. alpestris, podría estar relacionado no sólo desde el punto de vista fitoquímico con estas dos especies, ya que aspectos de la estructura del androceo son afines a S. hookeri y las diferencias en el largo del tubo de la corola quizás han sido sobreestimadas. Los alcaloides 1, 67 y 69 los vinculan a S. litoralis.

S. lacteus y S. integrifolius poseen perfiles foliares y tubos de la corola similares, pero no existen suficientes antecedentes fitoquímicos que confirmen el valor de estas similitudes.

La presencia de pirrolidinas, no compartida o no informada en otra especie del género no tiene aparentemente ninguna utilidad para inferir relaciones subgenéricas, a no ser con géneros que puedan servir de grupo externo como Nicotiana o Latua. Los géneros de la tribu Nicotianeae son buenos candidatos para grupo afín a Schizanthus, no sólo por razones de afinidades químicas sino también florales.

S. porrigens y S. litoralis, tal como lo había establecido la clasificación de Grau y Gronbach son muy afines, por la coloración variegada y la forma de los labios inferiores. S. porrigens acumula schizanthinas, conocidas como Y y Z (Muñoz y Cortés, 1998).

Los isómeros geométricos de las ferulamidas son una característica que sirve para probar hipótesis debido a su representación particular en este género de Solanaceae.

Si nuestra hipótesis es correcta, Schizanthus apareció en la parte norte del actual Chile y se extendió hacia el sur y los Andes, alcanzando finalmente a la Argentina. Solo las especies melitófilas se dispersaron más allá de las áreas de distribución de rango costero. S. integrifolius, S. candidus y S. lacteus son visitadas por mariposas nocturnas y tienen características morfológicas concordantes con el síndrome falenófilo: flores blancas, sin guías de nectarios (Scogin 1983) y un mecanismo explosivo de liberación de polen (Cocucci 1989). 

La evolución química correría en forma paralela, de los alcaloides simples, derivados de la pirrolidina, presentes en S. integrifolius a los compuestos dímeros y trímeros de la serie tropánica, tales como los  que se encuentran en S. grahamii (grahamina) o los diésteres del tropanol, dímeros de los ácidos mesacónico e itacónico, presentes en S. hookerii y en S. litoralis. Los 3-alfa senecioiloxitropanos aparecen sólo en Schizanthus y la presencia de higrolina, un intermediario de la síntesis de tropano, carece de interés para la reconstrucción filogenética del grupo. Aquí proponemos tres pasos evolutivos. Primero, un clado primitivo con S. integrifolius y las otras especies de flores blancas, S. candidus y S. lacteus; un clado con S. parvifolius, S. laetus y S. tricolor; y un tercer clado, con S. grahamii, S. hookerii y S. alpestris-S. litoralis-S. porrigens

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Citar este artículo como:

Peña, R C. & O. Muñoz. 2000. Phylogenetic relationships in the genus Schizanthus (Solanaceae). Biochem. Syst. and Ecol. 30: 45-53.

 

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