UNIVERSIDAD CENTRAL DE SANTIAGO DE CHILE
FACULTAD DE ARQUITECTURA
ESCUELA DE ARQUITECTURA DEL PAISAJE

Curso de Botánica Sistemática
Profesor: Sebastián Teillier A.

" Sorprenderse, extrañarse, es comenzar a entender"


DIVISION ANGIOSPERMATOPHYTA (Guía 6)

CLASE MAGNOLIOPSIDA (Dicotiledóneas)

IV. Subclase DILLENIDAE.

Plantas leñosas y herbáceas. Hojas generalmente simples. Flores pentámeras, principalmente dialipétalas , las familias más evolucionadas con flores gamopétalas. Cuando las flores son gamopétalas el número de estambres es mayor que el de los pétalos (en las Asteridae es igual o menor). Androceo multiestaminado o con número fijo de estambres (4-5). Gineceo con carpelos libres (apocárpico) sólo en los grupos primitivos;  en los más evolucionados, predominan las especies con gineceo sincárpico. Más de un tercio de las especies presenta placentación parietal (ver Figura 1), un tipo de placentación muy poco común en otras subclases. Frutos, normalmente provistos con muchas semillas, frecuentemente cápsulas o bayas.

Evolución y diversidad:

Las Dillenídeas aparecen conjuntamente con las Hamamelídeas y las Rosídeas y se acepta que están íntimamente relacionadas con éstas últimas; restos fósiles se conocen a partir del Cretácico Superior, aunque se supone que su evolución habría comenzado antes, en el Cretácico Inferior (hace unos 100 millones de años).

Es una línea donde predomina la polinización entomófila y sólo  algunas pocas especies son anemófilas (Salicaceae). Desde el punto de vista químico, no son escasos los grupos que poseen taninos.  Las Dillénideas reunen unos 13 órdenes que agrupan, a su vez, a unas 77 familias y 25000 especies (Figura 2).

Estatus actual

Las investigaciones moleculares modernas no reconocen la unidad del grupo, sosteniendo que esta integrado por una serie de órdenes no directamente relacionados entre sí.

1. Orden Theales.

Este orden era considerado como el núcleo de la evolución de la subclase (Fig.2), sin embargo, las familias han sido re-acomodadas en el orden Ericales (ver más abajo).

a. Theaceae (28/520): Arbustos siempreverdes. Hojas simples, enteras, pinnatinervias. Flores grandes, solitarias, pentámeras o tetrámeras; androceo multiestaminado y gineceo con carpelos unidos. Fruto: una cápsula. En Chile, sólo especies cultivadas. Las más comunes corresponden a Camellia. La camelia de los jardines corresponde en gran medida con C. japonica, originaria de Japón y Corea; de la que existen unos 2000 cultivares (Figuras 3 y 4). En países tropicales se cultiva Camellia (Thea) sinensis, arbusto del té.

2. Orden Malvales.

Dillenídeas con androceo frecuentemente monadelfo (todos los filamentos forman una sola pieza), aunque existen también familias con especies poliadelfas (estambres libres o unidos en varios grupos). Flores nectaríferas, nectarios situados en los sépalos. Semillas provistas con ácidos orgánicos grasos del tipo de los ciclopropeniles. Las investigaciones actuales tienden ubicar este orden en la proximidad de las Brassicales y las Sapindales ("Eu-Rosídeas). Además, las mismas investigaciones sugieren que se pueden reunir las familias en una sola: Malvaceae; con la excepción de las Elaeocarpaceae que ha sido recientemente relacionada con las Oxalidaceae y son parte del orden Oxalidales.

a. Elaeocarpaceae (11/220; 3/3): Plantas leñosas, árboles o arbustos, en Chile, siempreverdes. Hojas simples. Las flores de las especies chilenas con K y C distintos, pentámeros. A 5-15, estambres libres, con dehiscencia apical; gineceo sincárpico. Fruto, una baya o una cápsula.
Familia del Hemisferio Sur. En Chile, dos especies nativas: Crinodendron patagua ("patagua", Fig.6) árbol siempreverde. Flores blancas solitarias, péndulas. Fruto una cápsula roja, algo carnosa. Se encuentra en los valles y zonas húmedas de la Zona Central y se usa como árbol ornamental. Crinodendron hookerianum ("polizón", Fig.7) es un arbusto siempreverde, provisto de flores de color rojo, muy vistosas. Crece en la zona de Valdivia en sitios fríos y húmedos. Se usa en Europa como ornamental. Aristotelia chilensis ("maqui"): árbol pequeño o arbusto. Hojas persistentes, opuesto-decusadas, pecíolos frecuentemente de color rojizo. Especie predominantemente dioica. Flores pequeñas, blancas. Fruto: una baya comestible, muy apetecida por los pájaros, quienes se encargan de la dispersión de la especie. Muy común, crece desde las quebradas húmedas de la Zona Central hasta Valdivia; es planta pionera, siendo muy abundante en lugares donde se cortó el bosque nativo. En las islas Juan Fernández es una invasora muy molesta. Arbolito frecuente en los jardines de Santiago, dispersión por pájaros.

b. Tiliaceae (48/725): Plantas leñosas. Hojas simples, palmatinervias, provistas de pelos estrellados. Flores bisexuales, multiestaminadas, estambres libres o poliadelfos;  especies entomófilas. En Chile se cultivan varias especies arbóreas, caducifolias, de Tilia ("tilo", Fig.8), originarias del Hemisferio Norte. Flores amarillas, medicinales (”flores pectorales”), nectaríferas. Fruto : una nuez, provista de una bráctea persistente, en forma de ala. Sparmannia africana ("tilo de interior" Fig.9) es un arbusto siempreverde,  frecuente en Santiago, tiene flores blancas.

c. Sterculiaceae (73/1500): Plantas principalmente leñosas. Hojas simples, palmatinervias, palmatilobadas. Flores bisexuales. C, a veces simpétala, pentámera. A5, filamentos unidos (monadelfo). G  -1, sincárpico. Fruto: un folículo. Familia con especies principalmente  tropicales. En Chile se cultivan Sterculia diversifolia  (Brachychyton populneum), “peral japonés", un árbol siempreverde, con flores con pétalos unidos y fruto de tipo folículo. Presentan afinidad con él, Sterculia (Brachychyton) acerifolia,”arbol de la llama”, árbol siempreverde, con flores grandes, rojas y Sterculia discolor, especie caducifolia, con hojas palmatinervias, discolores (Figura 10); todas especies originarias de zonas tropicales, algo áridas de Australia. Theobroma cacao (Figura 11), es el árbol del cacao, es originario de América Central y sus semillas se utilizan para producir el chocolate. Cola, posee varias especies tropicales cuyas semillas poseen cantidades importantes de cafeína (molidas, se usan para fabricar las bebidas "cola").

d. Malvaceae (121/1550; 17/130): Plantas leñosas (arbustos) y herbáceas (anuales o perennes). Hojas estipuladas, opuestas o en rosetas, palmatinervias, palmatilobadas a palmatisectas, cubiertas, frecuentemente por pelos estrellados. Flores frecuentemente provistas de un conjunto de brácteas que forma un epicáliz. *  K5 (opuestos) C5 (opuestos y alternando con  los sépalos) A , monadelfo; G , ovario policarpelar, sincárpico. Polinización entomófila u ornitófila  (picaflores). El fruto es un esquizocarpo (semejante a un  aquenio) o una cápsula (Gossypium, Hibiscus, Abutilon).

En Chile: Cristaria (“malvillas”), es el género más diverso, presenta numerosas especies herbáceas, anuales o perennes, muy frecuentes en el desierto florido (Fig.12). Nototriche es un género con muchas especies altoandinas que crecen en cojín (Fig.13). Desde el punto de vista ornamental son importantes las especies nativas  de Corynabutilon. Corynabutilon vitifolium ("huella"), es un arbusto que crece en el bosque temperado, valdiviano, cultivado en Europa. Modiola caroliniana (“pila-pila”) es una hierba rastrera con flores anaranjadas frecuente en sitios húmedos, a veces crece como maleza en cultivos y jardines (Fig.14).

Entre las especies alóctonas,  asilvestradas,  se encuentran las del género Malva, frecuentes en ambientes ruderales (orillas, de caminos, terrenos abandonados, sitios eriazos urbanos.

Entre las especies alóctonas, cultivadas como ornamentales, destacan Abutilon spp ("abutilones"Fig.15), Hibiscus rosa-sinensis ("hibisco o cucarda" Fig.15) y  Alcea (Althaea) rosea ("malva real" Fig. 15). En la costa es frecuente Lavatera assurgentiflora, una especie arbustiva con flores rojas, que frecuentemente se asilvestra. Desde el punto de vista industrial, son importantes varias especies de Gossypium, cuyas semillas van envueltas en unas fibras que constituyen el algodón (se encuentra en  Chile como planta orrnamental).                                                                     

4. Orden Violales (Malpighiales, "Parietales").

Grupo heterogéneo. Las especies primitivas son leñosas, mientras que el carácter herbáceo es frecuente en las más evolucionadas. Hojas simples, estipuladas, al menos cuando nuevas. Flores bisexuales, dialisépalas y  dialipétalas, con estambres numerosos; gineceo sincárpico con estilos libres, ovario súpero y placentación parietal. En las especies más evolucionadas,  las flores son más simples, caracteres evolucionados presentes son  simetría bilateral (Viola) o flores unisexuales con ovario ínfero (Begonia). Polinización entomófila.

a. Flacourtiaceae (88/875; 2/9): Plantas, frecuentemente tropicales, con hábito leñoso, árboles o arbustos. Hojas simples, estipuladas. En Chile, las especies presentan flores perigoniadas (Berberidopsis) o flores apétalas, multiestaminadas, estambres con filamentos amarillos y provistas de nectarios (Azara). Polinización entomófila. Fruto, una baya con el estilo persistente. Familia muy heterogénea, actualmente dividida repartida entre varias familias (ver en los géneros).

Especies nativas: Azara: unas 8 especies, arbóreas o arbustivas,  siempreverdes, con hojas frecuentemente con estípulas persistentes conspicuas. Se conocen como lilenes, corcolenes o aromos del país. Varias de ellas se cultivan como ornamentales: Azara dentata, Azara serrata, Azara lanceolata (Fig.16) y Azara microphylla. Actualmente el género ha sido movido a Salicaceae, la familia de los sauces, con quien comparte, entre otros, el caracter de flores apétalas y la presencia de la salicina, un compuesto químico.

Berberidopsis corallina ("michay rojo", Fig. 16) es una liana siempreverde, con flores rojas, muy escasa, endémica de la zona costera de las VII y la X Región. Se cultiva en Europa por lo bello de sus flores. En Chile, la especie ha sido declarada "en peligro" de extinción. Se la incluye actualmente en la familia Berberidopsidaceae y en el orden Berberidopsidales.

b. Violaceae (23/930; 2/73): Plantas predominantemente herbáceas, aunque, al menos en Chile, no escasean los arbustos. Hojas simples, estipuladas, lobadas a pinatisectas, alternas o frecuentemente en rosetas. Flores zigomorfas, provistas de un espolón nectarífero (Fig.18-c). Fruto: una cápsula, a veces,  las semillas están provistas de un elaiosoma, una glándula secretoria de aceite, atractiva para las hormigas. En Chile, existen unas 70 especies del género Viola ("violetas del campo", Fig.17). Entre las especies cultivadas figuran Viola odorata ("violeta") y Viola tricolor ("pensamiento") con muchos híbridos y cultivares (Fig.18

c. Passifloraceae (18/530;1/1): Lianas (enredaderas perennes) provistas de zarcillos. Hojas alternas, enteras o palmatilobuladas. Flores bisexuales, pentámeras. Estructura floral muy compleja. Presentan una columna llamada androginóforo sobre el que se encuentran los estambres y el ovario, formándose, además, una corona interna de origen estaminal. El fruto es una baya. Familia frecuente en países tropicales, en Chile sólo una especie nativa: Passiflora pinnatistipula, con flores rosadas. Crece en los bosques costeros de Zapallar a Pichidangui. Como plantas ornamentales, se cultivan algunas especies de Passiflora conocidas como "flores de la pasión" (3 estigmas=clavos de la crucifixión, 5 estambres=heridas, corona=corona de espinas, K5+C5= 10 apóstoles (menos Judas y Pedro: Figura 19), entre ellas destaca Passiflora coerulea (Fig.20).

d. Begoniaceae (2/900): Arbustos, muy poco leñosos o hierbas. Tallos y hojas algo suculentas. Hojas alternas, simples, frecuentemente con base asimétrica. Flores unisexuales, especies monoicas. Inflorescencias cimosas.  Perigonio petaloide, rojo, rosado o amarillo. Fruto, una cápsula. Familia tropical, en Chile sólo especies cultivadas de Begonia ("begonias"); B. semperflorens ("porcelana" Fig.21, Fig. 22) y 
B. x tuberhybrida se cultivan por sus flores ornamentales, en tanto que otras especies con flores menos llamativas, como Begonia rex y Begonia argento-gutatta (Fig.21), se cultivan por sus hojas ornamentales. Actualmente ha sido relacionada con las Cucurbitaceae, familia con la que comparte el orden Cucurbitales.

5. Orden Salicales.

Consideradas muy primitivas y simples en el esquema de A. Engler. Actualmente se las considera más bien como flores "simplificadas" y adaptadas a la anemofilia. Recientemente se han agregado a la familia Salicaceae varias especies provenientes de Flacourtiaceae, entre ellas, las Azara (ver Flacourtiaceae).

a. Salicaceae (2/335;1/1): Arboles o arbustos, a veces enanos y rastreros. Hojas simples, estipuladas, al menos cuando jóvenes. Especies comúnmente caducifolias. Flores unisexuales, especies monoicas o dioicas. Flores % P 5-0, a veces, en las especies primitivas, con nectarios A 4-2-1, filamentos largos. Flores P 5-0 G (4-2). Polinización entomófila en algunos Salix, el resto, anemófilas. Fruto, una cápsula con muchas semillas provistas de largos pelos (anemocoria). La reproducción más frecuente de estas especies es por esquejes (estacas). En Chile es nativa Salix humboldtiana (S. chilensis), el sauce amargo (Fig.23), una especie caducifolia que se encuentra en los valles de la III a la VII Región; algunos de sus cultivares se plantan como ornamentales. Corteza medicinal, antipirética. Especies alóctonas: S. babylonica ("sauce llorón"), S. viminalis (sauce mimbre, asilvestrado en el sur del país), S. matsudana cv. tortuosa, una especie caducifolia, con las ramas retorcidas, Salix caprea, es un sauce europeo con hojas anchas, las inflorescencias masculinas se usan como ornamentales.

"...acaso no queda jamás nada, sino sólo el peso
la nostalgia del peso de una existencia viva,
allí donde ahora estamos sin raíces, abatidos, como ramas de un sauce helado,
arrumbadas en continua desesperanza...". G. Seferis.

También pertenecen a esta familia los álamos (Populus, Fig. 24 y 25). El álamo común o italiano es P. nigra var. italica, el americano, con la copa extendida cuando adulto, es P. deltoidea y el álamo blanco: P. alba. Los álamos son importantes también como especies forestales, de ellos se obtienen maderas livianas para la fabricación de cajones y fósforos.

"Temblaba tanto que se la llevó el viento
temblaba tanto cómo no se la iba a llevar el viento.."
La hoja del álamo. G. Seferis.

..."Entre el cielo y la tierra suspendidos
unos cuantos álamos
vibrar de luz más que vaivén de hojas..."
O. Paz

6. Orden Brassicales

Plantas provistas de aceites tipo "mostaza" (isotiocianatos), usados como arma anti-herbívoros, aunque existen grupos de insectos (larvas de mariposas) especializados en comerse estas especies!. .

a. Brassicaceae (Cruciferae)(390/3000; 42/176): plantas leñosas (arbustos) o herbáceas (anuales o perennes). Hojas sin estípulas, alternas, simples, enteras a pinatipartidas, a veces suculentas. Inflorescencia: un racimo con flores desprovistas de brácteas. Flores muy características y sencillas de reconocer: * K4 C4 (en forma de cruz) A4+2 (dos cortos y cuatro largos) G (2). Fruto, un tipo particular de cápsula bicarpelada denominada como silicua si es más larga que ancha (Fig.26), o silícula, si no es más de dos veces más largo que ancha; muy característica es la presencia de una membrana interna, transparente, que es persistente despues de la dehiscencia (replo).

En Chile, existen unos 40 géneros (3 endémicos) y 190 especies (93 endémicas y 32 alóctonas). Los géneros nativos más importantes son Schizopetalon: S. gayanum crece en las dunas del litoral central y S. tenuifolium, en el "desierto florido" del norte del país (II-III Regiones), Menonvillea y Mathewsia.

Son malezas muy comunes: Brassica rapa ("yuyo"), Raphanus sativus ("rábano silvestre"), Capsella bursa-pastoris ("bolsita del pastor") e Hirschfeldia incana ("falso yuyo"). Entre las ornamentales destacan Lobularia (Alyssum) maritima ("aliso"), Cheiranthus cheirii, Matthiola incana ("alhelíes") y Lunaria annua ("medallón del Papa", Fig.28). Entre las especies agronómicas figuran Brassica napus cv. oleifera ("raps"), Brassica oleracea ("repollo", "brócoli", "coliflor", "bruselas") y Raphanus sativus ("rábanos"). Grupo homogéneo con géneros complicados, se necesitan las flores y los frutos para realizar una buena identificación.

En virtud de la presencia de los elementos químicos conocidos como "aceites de mostaza" han sido incluidas en este orden las familias Tropaeolaceae (ver guía de Rosidae) y Caricaceae, la familia de los papayos (ex-Violales).

7. Orden Ericales.

Incluye especies con flores simpétalas (pétalos unidos), con estambres 2-3-4 veces más numerosos que los pétalos. Forman micorrizas muy importantes para su desarrollo (micotrofía). Crecen frecuentemente en suelos ácidos.

a. Ericaceae (103/3350; 2/11). Plantas leñosas, frecuentemente arbustos. Hojas simples, especies siempreverdes o caducifolias. Algunos géneros con hojas muy pequeñas y esclerofilas (Erica, Calluna). Hojas sin estípulas, alternas u opuestas. Flores solitarias o en racimos bracteados.   * K (5) c (5) A 5+5, anteras con dehiscencia apical, G (5). Polinización entomófila. Fruto, una cápsula o una baya, con semillas diminutas. Existen tres subfamilias:

- Vaccinioideae: plantas con frutos carnosos (bayas). En Chile, especies de Pernettya y Gaultheria (Fig.29), dos géneros arbustivos muy emparentados. Se las conoce como "chauras", y poseen frutos comestibles. Algunas como P. pumila, se cultivan en Europa como plantas ornamentales. En nuestro país se cultivan algunas especies de Vaccinium ("mírtilos", "berries") y Arbutus ("madroño").

- Rhododendroideae: corola con tubo " alargado y lóbulos corolinos libres. Se cultivan muchas especies de Rhodendron ("azaleas" y "rododendros" Fig. 30), originarias en las montañas del Hemisferio Norte; necesitan suelos ácidos.

- Ericoideae: arbustos enanos. Hojas pequeñas, duras y persistentes. Flores gamopétalas, sin tubo ni lóbulos libres. Fruto, una cápsula.  Erica spp. ("brezos"), unas 665 especies, de las cuales unas 650 en el sur de Africa.

Actualmente, en virtud de sus corolas gamopétalas, el orden ha sido reunido con las Asteridae, posición que han ocupado varias veces en el desarollo de la sistemática de las angiospermas. Además, un gran número de familias, entre ellas, las Theaceae y las del orden Primulales han sido incluidas en las Ericales.

8  Orden Primulales.

Dillenidae herbáceas, no micotróficas. Flores gamopétalas,

a. Primulaceae (22/800; 6/11): Hierbas con hojas alternas, frecuentemente en rosetas. Flores bisexuales, gamopétalas, en umbelas, panojas  o solitarias. * K (9-5-3) persistente, C (9-5-3) A 9-5-3, opuestos a los pétalos (no alternos!) G(5), unilocular, con placentación central. Polinización entomófila. fruto: una cápsula. Familia subcosmopolita, principalmente en las montañas del Hemisferio Norte. En Chile unas pocas especies nativas (Primula, Lysimachia, Anagallis). Se cultivan como ornamentales numerosas especies de Primula ("orejas de oso" Fig.31), algunas de las cuales pueden producir alergias cutáneas; se cultiva también Cyclamen persicum ("violeta de Persia", Fig.32), una hierba perenne provista de un bulbo macizo, que puede vivir hasta 200 años (más que el dueño...).

"Camino entre espinas y sombras
entre lo que será y lo que fue
y tengo como únicas armas como única defensa

mis uñas malvas como ciclamenes"
(Odisseo Elytis)

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