UNIVERSIDAD CENTRAL DE SANTIAGO DE CHILE
FACULTAD DE ARQUITECTURA
ESCUELA DE ARQUITECTURA DEL PAISAJE
Curso de Botánica Sistemática
Profesor: Sebastián Teillier A.
" Sorprenderse, extrañarse, es comenzar a entender"
DIVISIÓN MAGNOLIOPHYTA (ANGIOSPERMATOPHYTA)
Esta
división comprende plantas vasculares, provistas de flores, frutos,
y semillas.
Morfología
y Anatomía
Plantas de tallo leñoso o herbáceo. Las hierbas anuales pertenecen en su totalidad a esta división.
Desde el punto de vista anatómico, la mayor parte de las especies poseen un xilema con tráqueas (vasos) y traqueidas y floema con tubos cribosos y células acompañantes..
Los órganos reproductivos forman una estructura característica de esta división: las flores. Estas, presentan dos verticilos externos de hojas estériles, llamados también verticilos accesorios: el cáliz (sépalos) y la corola (pétalos); y dos internos (fundamentales), fértiles: el androceo, está formado por los androsporófilos, aquí llamados estambres, que contienen distintivamente sólo 2 sacos polínicos; y el gineceo, formado por los ginosporófilos, aquí denominados carpelos, que rodean por completo a los primordios seminales (las esporas femeninas). Esta disposición de los verticilos reproductivos, se altera sólo en una especie: Lacandonia schismatica (Triuridaceae, Liliopsida), una especie mexicana, donde las piezas del gineceo se disponen al exterior y las del androceo al interior. El gametofito femenino esta reducido al saco embrionario, que tiene sólo 8 células. La fecundación es doble, generandose mediante ella el embrión diploide y un endosperma seminal triploide. La maduración del ovario y las semillas da origen a un órgano completamente nuevo en la evolución de las plantas: el fruto. Este órgano se va a transformar en un importante agente de dispersión de las especies.
Origen
Las angiospermas se conocen desde principios del Cretácico (Mesozoico,120 millones de años). Las evidencias existentes, indican que se habrían originado a partir de cícadófitas fósiles del orden Caytoniales. Hoy, se acepta que las primeras angiospermas se habrían originado en zonas tropicales. A partir de fines de la "crisis" del Cretácico se convierten en las plantas dominantes.
Distribución geográfica
Las angiospermas se encuentran en todo el mundo, incluso en la Antártica. Las áreas con mayor riqueza de especies se encuentran en los trópicos.
Diversidad y Clasificación
Las Angiospermas comprenden en el mundo, unas 233 885 especies, reunidas en 12 650 géneros y 400 familias (Thorne,1992). Para Chile se acepta una cifra de cerca de 6 000 especies, entre nativas y alóctonas asilvestradas.
Los sistemas de clasificación de plantas tienen una historia dinámica. El primero universalmente aceptado, fue el sistema "artificial" de Linneo basado en el análisis comparativo de los órganos sexuales; las angiospermas fueron así incluidas en el grupo de las "Fanerógamas" y clasificadas en trece Ordenes. Más tarde, luego de imponerse la Teoría de la Evolución de Darwin, los nuevos sistemas intentarán reproducir cada vez mejor la filogenia (secuencia evolutiva y grados de parentesco) de las especies, por lo que desde ese momento son llamados: "sistemas naturales". El primer botánico en proponer un sistema “natural” es A. De Candolle (1813), sistema que será desarrollado más tarde por Bentham y Hooker (1862-1883) y, posteriormente, por Hallier (1912), Bessey (1915) y Hutchinson (1934-1959). Engler, en paralelo (1887-1899), desarrolla un sistema fundado en la idea del origen de las angiospermas a partir de Gnetófitas (Gimnospermas); su sistema dominó la escena hasta los años 1970. En esos años, comienzan a conocerse los trabajos de Takhtajan (1964) y Cronquist (1981) quienes, en forma independiente, retomaron las ideas de Hallier y Bessey, que presuponen un origen en las Cicadófitas (también Gimnospermas), para formular los sistemas que dominaron hasta la irrupción de la sistemática apoyada en los análisis del ADN.
Actualmente con el fin de establecer un sistema de clasificación que represente de una manera aún más exacta la filogenia de las angiospermas, se realizan intensos análisis comparativos del ADN y el ARN de las plantas. Las investigaciones realizadas, principalmente, por el Grupo de Trabajo de la Filogenia de las Angiospermas (ver árbol de la propuesta y la propuesta teórica desarrollada en el sitio web), sugieren numerosas modificaciones a los sistemas que se habían diseñado, en todos los niveles de la clasificación.
Uno de los hallazgos más importantes es la propuesta que reduce al grupo de las dicotiledóneas extrayéndole una serie de familias que no son consideradas ni dicotiledóneas ni monocotiledóneas, sino más bien "angiospermas primitivas".
Los trabajos sugieren que en la base de las angiospermas estarían Amborella trichopoda (Amborellaceae), un arbusto pequeño de Nueva Caledonia (Pacífico Oeste); también las especies de los órdenes Nympheales (los lotos) y las Austrobaileyales, estos taxa además del grupo de las "magnolídeas": magnoliales, laurales, canellales y piperales.
I.
Clado de las "Angiospermas primitivas"
También se les llama el "clado ANITA", que contiene familias de los órdenes Amborellales, Nymphaeales y Austrobaileyales.
1. Orden Amborellales
Familia Amborellaceae (1-1; 0-0): Árboles pequeños o arbustos. Hojas simples, alternas, sin estípulas. Flores dispuestas en cimas. Especie dioica. Flores pequeñas, perigoniadas, 5-8 tépalos dispuestos en espiral; flores masculinas con 10-25 estambres, anteras gruesas y sésiles; las femeninas con ovario súpero, 5-6 carpelos, libres y en espiral, uniovulados; los carpelos están cerrados por una secreción resinosa, no por tejido. Una sola especie: Amborella trichopoda, endémica de la selva de Nueva Caledonia (Asia-Pacífico sur).
2. Orden Nymphaeales
Hierbas perennes, acuáticas. Flores con perigonio, tépalos dispuestos en verticilos.
Nymphaeaceae (3-58; 1-1?): Hierbas perennes, acuáticas (ancladas), rizomatosas. Hojas peltadas, nervadura reticulada-palmada, margen entero o dentado. Flores solitarias. Flores grandes, perigonio con tépalos dispuestos en verticilos trímeros; androceo con muchos estambres laminares (planos), también en verticilos; gineceo multicarpelar, carpelos libres, los márgenes se cierran sólo después de la fecundación. Fruto: polibaya, producto de la fusión de los carpelos en la medida que madura el fruto.
Los géneros principales son Nymphaea (lotos), Nuphar (nenúfares) y Victoria (lirios del Amazonas). Muchas especies tienen uso ornamental, particularmente las de Nymphaea. En Chile se encuentran algunas poblaciones asilvestradas de Nymphaea lotus; particularmente en las Regiones de los Rios y de Los Lagos. Pueden verse en los humedales de los alrededores de Valdivia.
II. Clado de las "Magnoliideas"
1. Orden Magnoliales
Plantas leñosas, frecuentemente provistas con aceites esenciales aromáticos. Inflorescencias con pocas flores, estas medianas o grandes. Flores multipistiladas.
5 familias, 154 géneros, 2929 especies
A. Magnoliaceae: (7-200; Chile: 0/0). Árboles y arbustos, siempreverdes o caducifolios. Hojas simples, alternas, notoriamente estipuladas. Flores grandes; perigonio petaloide; androceo con alto número de estambres, éstos, ± laminares; G con muchos carpelos libres y estigma terminal (Fig.5). Fruto, un polifolículo dehiscente con frutos individuales de tipo aquenio (Liriodendron Fig.7) o indehiscente con frutos individuales, tipo folículo (Magnolia).
En Chile, sólo existen especies alóctonas, cultivadas. Las más utilizadas son Magnolia grandiflora (magnolio), árbol siempreverde, provisto de grandes flores blancas, solitarias; Magnolia x soulangiana (Fig.6) y Magnolia stellata, arbustos caducifolios, de floración precoz, con flores rosadas y blancas; y el árbol caducifolio: Liriodendron tulipifera (tulipero, Fig.7).
Otras familias:
Degeneriaceae; Monotípica, Degeneria vitiensis, de las islas Fiji, es una especie extremadamente primitiva. En clasificaciones anteriores era considerada basal de las angiospermas.
Myristicaceae: Incluye a Myristica fragans, la planta que proporciona la nuez moscada, importante especia, originaria de Asia.
Annonaceae: Importante familia tropical y subtropical. Economicamente los géneros más importantes son Anonna y Cananga. El primero contiene una serie de especies con frtuos comestibles (polibayas), conocidas como chirimoyas (Anonna cherimolia), anonas y guanábanas (Anonna muricata). Cananga odorata es una importante fuente de aromas para perfumes.
2. Orden Laurales
Inflorescencia en cimas. Androceo con estaminodios. Gineceo con 1-2 primordios seminales x carpelo. Frutos uni-seminados. 7 familias, 91 géneros, 2858 especies.
Plantas sólo leñosas, árboles o arbustos. Tallos y hojas con esencias aromáticas. Hojas opuestas. Flores insconspicuas (no llaman la atención) dispuestas en inflorescencias cimas multifloras. Estambres no laminares, con sus anteras con dehiscencia valvar (Fig.8), hay presencia de estaminodios que pueden dar origen a nectarios. Flores periginas (ovario semi-ínfero) con receptáculo bien desarrollado. Carpelos 1-2 primordios seminales. Fruto uni-seminado y frecuentemente complejo por participación del receptáculo.
A. Gomortegaceae: (1/1-1/1): Una sola especie, arbórea. Hojas estipuladas, opuestas, simples, persistentes, enteras. Flores pequeñas, bisexuales: P6-8 A3-4 G (2-3). Ovario ínfero. Fruto, una drupa amarilla, comestible, de 4-7 cm de largo, uno de los carnosos más grandes de la flora nativa (Fig. 11).
La familia monotípica (sólo una especie) y endémica de Chile. Unico representante: Gomortega keule (queule), crece en las quebradas costeras de la VII-VIII Región. La especie está considerada como en peligro de extinción.
B. Atherospermataceae (6-7/16;1/2): Plantas leñosas. Hojas simples, opuestas, fuertemente aserradas, las nervaduras laterales unidas hacia el borde de la lámina con una nervadura marginal que rodea toda la hoja. Flores pequeñas, perigoniadas; gineceo con ovario ínfero, 4- a numerosos carpelos; receptáculo seco formando una pseudocápsula en el momento de la inflorescencia, los frutos son aquenios con numerosos pelos; dispersión por viento.
Familia de distribución Gondwánica, con especies en Chile, Nueva Guinea, Nueva Zelandia y Nueva Caledonia. Antes incluida como una tribu en las Monimiáceas.
En Chile dos especies del género Laurelia. Árboles siempreverdes. Hojas muy aromáticas. Flores amarillo-pálidas, unisexuales. Especies dioicas.
Laurelia sempervirens (laurel, tihue), árbol de gran tamaño, con hojas de aroma parecido al limón. Corteza rugosa. Pedicelo casi del largo de las flores. Fruto múltiple, cada uno un "aquenio" plumoso. Especie maderera muy importante en el pasado, hoy bastante escasa. Crece desde la VI (cordillera de San Fernando) a la X Región. Se asocia principalmente a roble y lingue.
Laurelia philippiana, es la tepa (Fig.10), un árbol de tronco muy recto, de tamaño menor que el laurel, con las hojas con aroma a "laurel de comer". La corteza es lisa, un poco rugosa en individuos muy viejos. El pedicelo es más corto que las flores. Frutos semejantes al laurel. Especie forestal menos importante que el laurel. Madera de difícil secado. Crece desde la VIII a la XI Región. Se asocia principalmente a coigüe, ulmo y tineo. Prefiere sitios más húmedos y fríos que el laurel.
C. Monimiaceae (22/200; 1/1)
Plantas leñosas con las ramas nuevas planas en los nudos. Hojas aromáticas, más frecuentemente opuestas, simples y punteadas de glándulas, sin estípulas, y con dientes pequeños en el margen. Flores a veces, unisexuales; solitarias o en cimas. * P 3 a indefinido; A indefinido G indefinido a 1. Perigonio sepaloide o petaloide con tépalos opuestos. Los estambres, a veces, están transformados en nectarios. Los pistilos poseen el estilo y el estigma bien diferenciados, los carpelos son libres. El fruto es múltiple, tipo drupa.
Familia de las zonas tropicales y temperadas del hemisferio sur.
En Chile :
Peumus boldus (boldo), árbol o arbusto siempreverde, aromático. Especie dioica (flores unisexuales, en pies distintos). Flores con perigonio petaloide (Fig. 9-A y 9-B), de floración casi invernal. Fruto múltiple, cada uno, una "drupa" comestible, de color amarillo. Especie con uso medicinal y ornamental. Es endémica de Chile, crece desde el sur de la Región de Coquimbo (IV) a los alrededores de La Unión (X Región). Muy importante en la vegetación de la Zona Central, donde forma parte de los bosques y matorrales esclerofilos, se asocia principalmente a peumo y litre.
D. Lauraceae:(50/2500-3/4). Especies leñosas, arbóreas y arbustivas, generalmente aromáticas, simepreverdes. Hojas esclerofilas, simples, alternas u opuestas, sin estípulas. Flores bisexuales, trímeras, P3+3 A 3-9-12 G1. Perigonio con tépalos sepaloides; androceo con los estambres con dehiscencia valvar, muchos convertidos en nectarios. Flores periginas, raro con ovario ínfero. El receptáculo participa en la formación del fruto (fruto complejo), siendo una baya o una drupa.
Familia de distribución amplia en el mundo, tanto en las zonas tropicales como en las temperadas.
En Chile: Cryptocarya alba (peumo): Árbol o arbusto siempreverde, ramas, a veces, péndulas. Hojas alternas, simples (Figura 12), glaucas en el envés y aromáticas (olor ± a manzanas). Flores insconspicuas, de color verde-amarillo (Fig.13). Fruto, una baya de color rosado o blanco. Crece desde el sur de la Región de Coquimbo (Illapel) hasta la de La Araucanía (IX). Elemento muy importante en los bosques esclerofilos de Chile Central. Se asocia principalmente con litre y boldo. Se usa frecuentemente como árbol ornamental . Se la considera una especie vulnerable en la Región Metropolitana.
Beischmiedia miersii (belloto del norte): Árbol siempreverde. Hojas alternas, simples, no aromáticas, con la nervadura marcada; 10-12 pares de nervios principales (Fig. 14). Flores insconspicuas, amarillas. Fruto, una nuez ovoide, jaspeada a café oscura, cuando se seca .Crece en la costa entre la Región de Valparaíso (V) y la del Libertador B. O'Higgins (VI). Importante en los bosques de las quebradas costeras. Se asocia, principalmente, con peumo, boldo, litre y molle. Se usa como ornamental. Desde el punto de vista de su conservación se la considera una especie vulnerable.
Beilschmiedia berteroana (belloto del sur, Fig. 14, Fig.15): Árbol muy semejante al anterior, del que difiere por el menor número de nervaduras principales, 5-7 pares. Apice foliar más agudo que en la especie anterior. El fruto es una drupa de forma redondeada, de color blanco. Crece entre Santiago y Linares, en terrenos actualmente dedicados a labores agrícolas y forestales. Especie ornamental, merece mayor uso. Se la considera una especie en peligro de extinción.
Persea lingue (lingue): Árbol de gran tamaño, siempreverde. Hojas simples, no aromáticas. Hojas elípticas, discolores, con el envés más claro, pubescentes en las nervaduras. Fruto: una baya de color negro, como una palta en miniatura (Fig.16). Una de las principales especies madereras de Chile, aunque comercialmente se encuentra prácticamente extinguida. Remanentes de sus poblaciones se encuentran entre la V y la X Regiones. En el área norte crece en las quebradas, donde se asocia a peumo, canelo, arrayán y boldo y se considera como vulnerable. En el área sur se asocia al roble, al laurel.y al mañío de hojas largas.
Especies alóctonas, cultivadas: Persea americana (palto), árbol siempreverde; flores pequeñas, amarillas. Uno de los árboles más plantados en Santiago. Origen: América tropical. Laurus nobilis (laurel de comer, Fig.17), corresponde a un arbol siempreverde que se maneja frecuentemente en forma de arbusto. Hojas lanceoladas, aromáticas. Flores amarillas. Especie dioica. Frutos tóxicos. Origen: Europa mediterránea.
Otras especies: Cinnamomum camphora (alcanfor), especie arbórea a veecs cultivada en Chile. Cinammomum ceylanicum, fuente de la canela verdadera, se comercia la corteza.
Otras familias:
Calycanthaceae: sus especies son las más primitivas del orden. En Chile se cultiva esporádicamente Calycanthus occidentalis (alicanto o calicanto), un arbusto caducifolio, de floración otoñal, con flores rojas, extrañamente perfumadas.Origen: California.
3. Orden Canellaceae
Plantas leñosas, glabras. Flores medianas. Cáliz y corola bien diferenciados. Fruto, una baya. 2 familias, 9-13 géneros, 75-105 especies.
Winteraceae: (4-7/60-90; 1/3). La familia comprende sólo especies leñosas, arbóreas y arbustivas, siempreverdes. Las plantas tienen sabor y aroma picantes. El xilema no posee tráqueas (vasos), por lo que hay presencia sólo de traqueidas. Las hojas son alternas, simples, enteras, sin estípulas, glaucas emn el envés. Las flores, bisexuales, solitarias o en cimas (Fig. 4). *K2-4 C5- A indefinido G indefinido. Estambres laminares. Gineceo con los carpelos libres, a veces, imperfectamente soldados y con el estigma en el margen (Fig. 3). Fruto, una baya.
Especies nativas: Drimys winterii (canelo): árbol o arbusto siempreverde. Flores blancas, dispuestas en cimas. Fruto carnoso, tipo baya. Crece en sitios húmedos de la Zona Central hasta el Cabo de Hornos. Símbolo de paz para los mapuches. Se usa como especie ornamental (Fig. 4). Drimys andina, el canelo enano, es un arbusto siempreverde de hasta 2 m; con características morfológicas semejantes al canelo, pero con menos flores en la inflorescencia. Crece en los bosques de lenga y araucaria, desde la cordillera de Nahuelbuta a la de Llanquihue. Drimys confertifolia, corresponde al canelo de las islas Juan Fernández.
4. Orden Piperales
Hierbas, lianas y árboles. Hojas opuestas, nervadura palmada. Androceo trímero. 4 familias, 17 géneros, 4090 especies.
A. Aristolochiaceae (5-8/480; 2/3)
Plantas leñosas (lianas y arbustos) o herbáceas. Hojas sin estípulas, simples, de borde entero, palmati-reticuladas, frecuentemente acorazonadas. Inflorescencia cimosa o flores solitarias. Flores trímeras; perigonio a veces unido, en Aristolochia, flores zigomorfas.
En Chile:
Aristolochia: hierbas anuales o perennizantes con tallos rastreros. Hojas con manchas claras en la haz. Flores con olor fuerte. Perigonio morado o amarillo. Fruto, una cápsula. Dos especies, A. chilensis en el Norte Chico y la zona central y A. bridgesii en el Norte Chico.
Lactoris fernandeziana: Arbusto glabro, partes de la planta de sabor picante. Hojas pequeñas, alternas y dísticas; simples, enteras, obovadas, emarginadas, herbáceas, con glándulas traslúcidas. Planta ginomonoica, con una proporción de flores hermafroditas y femeninas de aproximadamente 1:1, las flores masculinas son escasas. Flores solitarias o en cortos monocasios. Flores pequeñas, trímeras, axilares, las masculinas con ovario vestigial y las femeninas con estaminodios; cáliz con 3 sépalos, corola ausente, A 3+3, filamentos aplanados, laminares. Gineceo súpero con 3 carpelos en un solo verticilo. Fruto, un polifolículo. Endémico de las islas Robinson Crusoe. Género monotípico, antes considerado miembro de una familia monotípica: Lactoridaceae. La última evaluación de la especie hecha por la bióloga Marcia Ricci contabilizó 960 individuos que crecen sobre 450 m.s.n.m. en el cordón de cerros que cruza la isla Robinson Crusoe desde la Piña hasta quebrada Villagra y Cerro Alto.
B. Piperaceae (5/3600; 1/7)
Árboles, o hierbas perennes, también lianas frecuentemente picantes. Tallos con los haces fasciculares dispersos en la médula de manera similar a las monocotiledóneas, pero presentan cambium vascular (haces “abiertos”). Hojas esclerofilas a suculentas, persistentes, con nervadura pinnada, estipuladas, alternas raro verticiladas, simples, base frecuentemente cordada. Inflorescencia racemosa, frecuentemente una espiga densa, flores con brácteas peltadas basales. Perigonio ausente, A 3+3, G (2-5), 1 primordio seminal por carpelo. Fruto carnoso: drupa o baya. Más información en: http://es.wikipedia.org/wiki/Piperaceae.
En Chile sólo existen especies del género Peperomia. En general son plantas epifitas o que crecen sobre rocas húmedas. La mayor parte de ellas en el bosque valdiviano, pero algunas llegan hasta la IV Región, refugiadas en rocas bañadas por las neblinas costeras.
Otras especies:
Peperomia: numerosas especies de éste género se cultivan como ornamentales por su follaje. Se multiplican con facilidad por esquejes o enterrando una hoja con su peciolo. Las especies más usadas son P. caperata y P. acuminata. Un link a estas plantas populares: http://www.succulent-plant.com/families/piperaceae/peperomia.html
Piper: lianas, arbustos y árboles pequeños. Algunos de ellos se utilizan como ornamentales en los países tropicales. Desde un punto de vista económico, la especie más importante es la pimienta, Piper nigrum, de la que existen diferentes variedades en cultivo y es una de las especias más importantes; la pimienta negra y blanca, se obtienen de sus frutos maduros o inmaduros.